лов могут влиять некоторые гены. Например, рецессивные летальные гены (т.е. гены, приводящие к гибели организма до достижения половозрелости) в Х-хромосоме дрозофил убивают ге-мизиготных самцов, но оставляют невредимыми гомозиготных самок. У Drosophila pseudoobscura существует линия, в которой потомство состоит почти исключительно из самок, вероятно, вследствие того, что содержащие Y-хромосому гаметы самцов либо не возникают вовсе, либо не способны оплодотворять яйцеклетки.

Литература

Bridges СВ. (1916). Nondisjunction as proof of

the chromosome theory of heredity, Genetics, 1,

1-52, 107-163. Bridges C.B. (1925). Sex in relation to

chromosomes and genes, Amer. Nat., 59,

127-137.

Galon F. (1964). Teoria genetica del sexo zigotico en el caso de Ecballium elaterium, Revista de Biologia, 4, 187-220.

Miller 0. J., Siniscalco M. (1982). Report of the Committee on the Genetic Constitution of the X and Y Chromosome, Cytogenet. Cell Genet., 32, 179-190.

Morgan L. V. (1922). Non criss-cross inheritance in

Drosophila melanogaster, Biol. Bull., 42, 267-274. Morgan Т.Н. (1910). Sex-limited inheritance in

Drosophila, Science, 32, 120-122. Morreaie S. J., Ruiz G. J., Spotila J. R.,

StandoraE.A. (1982). Temperature-dependent

sex determination, Science, 216, 1245-1247. Sutton W.S. (1903). The chromosomes in heredity,

Biol. Bull, 4, 231-251. Voeller В., 1968. The Chromosome Theory of

Inheritance, Appleton-Century-Crofts, New

York.

Zulueta A. de (1925). La herencia ligada al sexo en el coleoptero Phytodecta variabilis (Ol.), EOS, Revista Espafiola de Entomologia, 1, 203-209.

Ключевые слова и понятия

Гапло-диплоидия Гемизиготность Гермафродитизм Голандрическое наследование

Нерасхождение первичное и вторичное Половые хромосомы Сцепленное с полом наследование Хромосомная теория наследственности

Задачи

3.1. У супругов, зрение каждого из которых нормально, четверо детей: две дочери и два сына. У первой дочери зрение нормальное; у нее есть три сына, два из которых дальтоники. У второй дочери, а также у ее пяти сыновей зрение нормальное. Первый сын дальтоник; у него две дочери и два сына, и все видят нормально. Второй сын и четверо его сыновей также имеют нормальное зрение. Каковы генотипы дедушки с бабушкой, всех их детей, их супругов и внуков?

3.2. Если женщина, отец которой страдал гемофилией, вышла замуж за здорового мужчину, то какова вероятность того, что у ее ребенка будет гемофилия? Предположим теперь, что отец мужа также был болен гемофилией; какова вероятность в этом случае?

3.3. У дрозофилы ген редуцированных крыльев (vg) рецессивен и расположен в аутосоме; ген желтой окраски тела (у) также рецессивен, но сцеплен с полом. Если гомозиготную по этим генам самку скрестить с нормальным самцом, то как будет выглядеть потомство в Fx и F2?

3.4. Предположим, что у желтой самки с редуцированными крыльями из условия предыдущей задачи Х-хромосомы связаны общей центромерой. Какое потомство можно ожидать от скрещивания с нормальным самцом?

3.5. Петух гетерозиготен по сцепленной с полом рецессивной летали. Каково отношение полов в потомстве от скрещивания такого петуха с нормальными курами?

3.6. Иногда у кур яичники не развиваются или не функционируют, а вместо них развиваются семенники. У некоторых из таких «петухов» с переопределенным полом могут быть цыплята. Какого типа потомство можно ожидать от скрещивания таких петухов с нормальными курами? Каково будет отношение полов в потомстве с учетом того, что яйца типа WW не способны к развитию?

3.7. Рябую курицу скрещивали

с гладким петухом. В F2 проводились все возможные типы скрещиваний. Каково будет потомство в F3?

3.8. Какие типы потомства и в каком отношении возникают при скрещивании гладкой курицы с гетерозиготным рябым петухом?

Ф 3.9. У Ecballium elaterium однодомные (гермафродитные) растения классифицируют как вариант elaterium, а двудомные (мужские и женские)-как вариант dioicum. Обычно используются следующие генетические обозначения: Е. elaterium elaterium обозначается а+а+, мужские растения Е. elaterium dioicum ~aDad, женские растения Е, е. dioicum-adad. Предположим, что в природе растения обычно имеют генетическую конституцию дикого типа. Каковы будут результаты скрещиваний: a) dioicum 9 х dioicum б ; б) elaterium х х elaterium; в) elaterium х dioicum 6; г) dioicum 9 х elateriuml

3.10. Предположим, что в потомстве от скрещивания типа в) из условий предыдущей задачи плодовиты любые типы перекрестного опыления. Какие типы растений и в каких пропорциях будут присутствовать в потомстве от всех типов такого скрещивания? Ответьте на тот же вопрос применительно к результатам скрещивания типа г).

3.11. В потомстве от скрещивания двух растений Ecballium elaterium возникают исключительно гермафродитные растения. При их скрещивании в F2 одну четверть потомства составляют двудомные женские растения и три четверти - однодомные растения. Каковы генотипы представителей всех трех поколений?

3.12. Самка медоносной пчелы Apis mellifera диплоидна, а трутни гаплоидны. Существует, однако, локус со множественными аллелями, влияющий на определение пола у диплоидных особей. Все диплоидные особи, гетерозиготные по этому локусу,-самки, а гомозиготные по любому из аллелей-самцы. Гомозиготные самцы не достигают половозрелое™, поскольку обычно поедаются рабочими пчелами на личиночной стадии

в первые трое суток после вылупления из

яичек. Таким образом, гомозиготный генотип в естественных условиях легален.

Однако изъятых из улья личинок таких

самцов можно довести до стадии

полово зрелости. В этом локусе насчитывается около двадцати аллелей, обозначаемых символами Аи А2, , А20.

Пусть в потомстве некоторой оплодотворенной гаплоидным трутнем матки лишь половина яичек способна к развитию (это хорошо заметно, поскольку половина ячеек в сотах остается пустой, и пустые ячейки распределены по сотам случайным образом). Что можно сказать о генетической конституции матки и трутня?

3.13. Предположим, что диплоидный трутень оплодотворяет матку, у которой в локусе, определяющем пол, один из аллелей идентичен аллелю трутня. Какой процент потомства будет жизнеспособен в улье?

3.14. Пусть число аллелей в локусе, определяющем пол, равно двадцати. Сколько существует генетически различных типов гаплоидных самцов? Диплоидных самцов? Самок?

о 3.15. Локализация гена в Y-хромосо-ме впервые была обнаружена Антонио де Зулуэта в 1925 году. Существуют четыре фенотипических класса жуков-листоедов Phytodecta variabilis: полосатый, желтый, красный и черный, отличающиеся окраской надкрылий. Все четыре фенотипа определяются аллелями одного гена, обозначаемыми е1 для полосатых жуков, еу для желтых жуков, ег для красных и еь для черных. Характер доминирования среди этих аллелей можно описать неравенством еь > е* > еу > е1, где знак « > » означает «доминантен по отношению к». Ген расположен в половых хромосомах, причем все четыре аллеля могут быть локализованы как в Х-, так и в Y-хромо-соме. Зулуэта обнаружил, что полосатый фенотип очень редко встречается у самцов (0,5% всех самцов) и широко распространен у самок (59% всех самок). Как вы можете объяснить этот факт? 9 3.16. При скрещивании полосатой самки Phytodecta variabilis с желтым самцом в Ft обнаружено 13 полосатых самок и 11 желтых самцов. В F2 все самки (31) были полосатыми, а все самцы (29)-желтыми. Каковы генотипы родителей и потомства в F1 и F2? Используйте метод хи-квадрат для проверки вашей гипотезы.

3.17. Допустим, что вам неизвестен пол особей в поколениях F5 и F2 из скрещивания, описанного в предыдущей задаче. Могли бы такие результаты получиться, если бы ген окраски надкрылий не был сцеплен с полом? Используйте метод хи-квадрат для проверки гипотезы о несцеп-ленности с полом данного гена уже с учетом половой принадлежности особей.

3.18. При скрещивании красной самки Phytodecta variabilis с красным самцом в потомстве оказалось 15 желтых самок, 15 красных самок и 34 красных самца. При скрещивании отдельных желтых самок из поколения ?1 с отдельными красными самцами из того же поколения соотношение фенотипов в потомстве оказалось в разных скрещиваниях различным: примерно в половине скрещиваний все самцы и самки в потомстве были красными, в другой половине самцы имели красную окраску, а самки примерно в равном числе были .желтыми и полосатыми. Каковы вероятные генотипы родителей ?

3.19. У некоторых тропических рыб, таких как меченосцы и гуппии, в некоторых линиях гетерогаметными бывают самцы, а в других-самки. В диких линиях самки часто бывают типа XX, самцы типа XY; в некоторых аквариумных линиях самки имеют генотип ZW, самцы-ZZ. При перекрестных скрещиваниях можно получить самцов с комбинациями половых хромосом типа ZZ, XZ, XY или YY, а самок с комбинациями XX, XW, ZW илиYW. Каково будет отношение полов в следующих типах скрещиваний: a)oXXx<5ZZ; 6)oZWx6XZ; в) 9 XW х 6 XZ?

Природа

генетического

материала

Связь между менделевскими генами и хромосомами клетки была твердо доказана Бриджесом в 1916 году {гл. 3). Ему удалось установить, что все гены имеют некоторые общие свойства. Во-первых, они способны создавать собственные копии (самореплицироваться) во время удвоения хромосом в период, предшествующий мейозу. Во-вторых, в результате мутаций гены могут переходить в различные аллельные формы, что также предполагает способность к саморепликации. Редкость мутаций указывает на то, что гены представляют собой очень стабильные структуры, способные к точной дупликации. В-третьих, гены различными способами оказывают влияние на фенотип. Проявление альтернативных признаков, как впервые заметил Мендель (длинный или короткий стебель, гладкие или морщинистые семена и т. п.), служит основным критерием идентификации генов при наблюдениях над расщеплением аллелей в потомстве различающихся по данному признаку родителей. Устойчивая передача признаков из поколения в поколение, нарушаемая лишь мутациями, ставит перед нами вопросы: как определяются