ований по картированию генома человека. Главы 11 и 12 обновлены с тем, чтобы отразить наше углубившееся понимание эволюции генетического кода и потоков информации в клетках; о главах 13 и 14 уже говорилось выше.

В третьей части мы расширили в главе 21 раздел о дупликациях, поскольку расшифровка нуклеотидных последовательностей ДНК углубляет наше понимание роли дупликаций в эволюции, и добавили раздел об эволюции хромосом человека. В главе 22 при обсуждении генной изменчивости описана изменчивость криптических белков и нуклеотидной гетерогенности. В главе 25 по-новому изложен вопрос о неравновесии по сцеплению в соответствии с новыми данными, полученными на основе исследования длинных последовательностей ДНК. В главу 26 включены новые разделы о реконструкции филогении на основе анализа последовательностей ДНК, об эволюции генома посредством удлинения, слияния и дупликации генов и об интригующей проблеме горизонтального переноса генов между видами.

Особенности книги

Это издание, как и предыдущее, щедро иллюстрировано с тем, чтобы облегчить усвоение материала.

Освещение различных специальных вопросов выделено в отдельные дополнения. Большую часть дополнений можно пропускать без нарушения понимания основного текста. Они могут служить источником выборочного факультативного материала.

В конце каждой главы приводится список ключевых слов и понятий для того, чтобы облегчить подведение итогов.

Задачи в конце каждой главы составляют неотъемлемую часть книги, некоторые из них содержат дополнительные сведения, которые мы сочли вспомогательными или слишком подробными для того, чтобы включать их в основной текст. В соответствии с пожеланиями многих преподавателей и студентов мы, наряду с трудными задачами, включили в каждую главу легкие. Ответы на задачи с нечетными номерами приведены в приложении 2 в конце книги.

Студенты, еще не слушавшие курса статистики, найдут в приложении 1 описание понятий и методов, необходимых для понимания текста и решения задач.

В завершающих каждую главу списках литературы перечисляются основные источники, содержащие излагаемый в тексте материал; кроме того, ссылки на дополнительную литературу даются в подписях к рисункам и к таблицам.

Больше всего мы обязаны всем тем ученым, чьи блестящие достижения сделали генетику столь увлекательной наукой. Многим из них мы особенно благодарны за щедрость, проявленную в предоставлении нам неопубликованных фотографий, в разрешении репродуцировать иллюстрации и т.д. Отзывы специалистов, прочитавших рукопись первого издания, внушают нам уверенность в том, -что материал изложен достаточно полно и разносторонне. Новый материал, вошедший во второе издание, тоже тщательно рецензировался. За недостатки книги, конечно, несем ответственность только мы, однако многочисленные рецензии позволили свести число недостатков к минимуму.

Мы благодарны Кристал Димодика и Кенди Миллер, перепечатавшим рукопись, и Лоррейн Барр, которая помогла вычитать гранки. Ценную помощь в подготовке этого издания оказали также д-р Хелен К. Зальц, Бонн Грегори и Элизабет Харпер. Лизелотт Горман квалифицированно отредактировала рукопись; мы признательны также издательскому редактору Фреду Раабу за его помощь в подготовке первого издания. На наш взгляд, книга очень выиграла благодаря искусству Джорджа Клатта, выполнившего большинство иллюстраций. Мы искренне благодарны сотрудникам издательства Бенджамин-Каммингс, в особенности Джиму Бенке, Джейн Гиллен и Пат Валдо за проделанную ими большую работу. Сотрудничество с издательством-это всегда стимулирующее занятие, в нашем случае оно было также и приятным.

Дэвис, Калифорния январь 1984

Франциско Айала Джон Кайгер-младший

Первое и второе издание рецензировали:

Joan W. Bennett, Tulane University

Sarane Т. Bowen, San Francisco State University

Alice J. Burton, St. Olaf College

M. Campion, University of Keele, United Kingdom

D.J. Cove, University of Leeds, United Kingdom

Rowland H. Davis, University of California, Irvine

Linda K. Dixon, University of Colorado, Denver

Robert Dottin, Johns Hopkins University

James Farmer, Brigham Young University

Irving Finger, Haverford College

A.T. Ganesan, Stanford University

Lawrence T. Grossman, University of Michigan

Gary N. Gussin, University of Iowa

Barbara A. Hamkalo University of California, Irvine

Philip Hartman, Johns Hopkins University

Eugene R. Katz, S. U. N. Y., Stony Brook

Gary Ketner, Johns Hopkins University

Yun-Tzu Kiang, University of New Hampshire

George Lefevre, California State University, Northridge

Joyce B. Maxwell, California State University, Northridge

John R. Merriam, University of California, Los Angeles

Virginia Merriam, Loyola Marymount University

Roger Milkman, University of Iowa

Jeffrey B. Mitton, University of Colorado

William H. Petri, Boston College

Raymond L. Rodriguez, University of California, Davis

J. A. Roper, University of Sheffield, United Kingdom

Frank A. Ruddle, Yale University

Henry E. Schaffer, North Carolina State University

Steven R. Seavey, Lewis and Clark College

Eli C. Siegel, Tufts University

Franklin W. Stahl, University of Oregon

John Stubbs, San Francisco State University

J. R. Warr, University of York, United Kingdom

Организация и передача генетического материала

Введение

Знаменитый генетик Феодосии Добржанский утверждал, что «все в биологии обретает смысл лишь в свете эволюционного учения». Можно сказать еще более определенно: любой факт в биологии становится понятным лишь в свете генетики. Генетика-это сердцевина биологической науки; лишь в рамках генетики разнообразие жизненных форм и процессов может быть осмыслено как единое целое.

Основы генетики заложены открытиями, которые были сделаны Грегором Менделем в 1866 году, однако оставались почти неизвестными до 1900 года. В первой половине XX века исследователи пришли к выводу, что гены играют основную роль в функционировании и эволюции высших организмов. Однако в полной мере важность этого открытия стала ясна лишь после того, как было установлено, что веществом, ответственным за наследственность у всех организмов, являются нуклеиновые кислоты. Открытие химической структуры ДНК позволило понять молекулярные основы наследственности и механизмы действия генов и их передачи-в форме молекул ДНК из поколения в поколение. Наследственная информация хранится в форме нуклеотидной последовательности ДНК; реализация наследственной информации основана на том, что нуклеотидная последовательность ДНК определяет последовательность аминокислот в белках. Единство всего живого прекрасно демонстрируется тем фактом, что код, связывающий последовательность нуклеотидов в ядре с последовательностью аминокислот, одинаков для всех организмов, будь то бактерии, растения, животные или человек.

На протяжении последних десяти лет генетики разработали методы, которые позволили им в лабораторных условиях воссоздать последовательные этапы эволюции организмов. Более того, эти методы позволяют ставить эксперименты, в природных условиях невозможные. Используя метод рекомбинантных ДНК, генетики научились трансплантировать гены от одних организмов другим, т. е. переносить генетический материал способом, никогда не встречавшимся в эволюции жизни на Земле. Новое знание и возможности использовать его для достижения новых целей имеют глубокие последствия для всей биологии. К «жизни, какой мы ее знаем» в малой, но существенной степени, добавляется «жизнь, которую мы умеем делать».

Цель этой книги представить генетику таким образом, чтобы, с одной стороны, читатель мог оценить ее место в биологии в целом, а с другой - представить себе путь, которым мы пришли к современному состоянию наших знаний. Вещество наследственности, ДНК, можно рассматривать в трех основных аспектах: структура, функционирование, эволюция. В соответствии с этим книга состоит из трех частей. В первой части описываются природа и организация наследственного материала, а также законы, подчиняясь которым информация, хранящаяся в этом материале, передается из поколения в поколение. Во второй части объясняется, как унаследованная организмом генетическая информация определяет его развитие и функционирование. В третьей части обсуждаются происхождение генетической изменчивости и генетические основы биологической эволюции.

Во введении мы напомним некоторые сведения, которые уже должны быть известны читателю из курса общей биологии. Во-первых, мы вкратце рассмотрим различные типы организмов, а во-вторых, расскажем о митозе и мейозе-двух процессах, посредством которых делятся клетки эукариот.

Вирусы

Мельчайшие частицы, которые могут считаться живыми-это вирусы. Некоторые из них известны тем, что выступают в качестве возбудителей таких болезней, как грипп, полиомиелит и менингит. Вирусы были открыты в конце XIX века, когда удалось показать, что некоторые болезни (например, мозаичная болезнь табака) могут передаваться размножающимися частицами, столь мелкими, что они проходят сквозь поры фильтров, задерживающих бактерии. Вирусы являются обли-гатными паразитами животных, растений или микроорганизмов, т.е. они не могут размножаться самостоятельно. Попав в клетку хозяина, они перестраивают ее обмен таким образом, что клетка начинает синтезировать новые необходимые вирусу вещества. И хотя вирусы могут кристаллизоваться и не могут осуществлять собственный метаболизм, их все-таки причисляют к живым организмам, поскольку они способны к размножению.

Вирусы различаются по структуре, форме и размерам (см. рис. 1.1). В 1935 году Венделл Стенли (1904-1971) обнаружил, что в состав вирусов входят нуклеиновые кислоты и белки, т.е. те же соединения, из которых в основном состоят хромосомы высших организмов. Некоторые вирусы (главным образом растительные) содержат рибонуклеиновую

( х 65 000) и лямбда ( х 65 000) (Prof. Robley С. Williams, University of California, Berkely and Prof. Harold W. Eisher, University of Rhode Island)1.

1 Здесь и далее в круглых скобках указаны фамилии тех, кто любезно пред