Биологический каталог




Современная генетика. Том 1

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

ики цветов, растущих на побегах всех трех типов. Оказалось, что свойства проросших из таких семян растений определяются исключительно характером материнского цветка и не зависят от свойств цветка, с которого была взята пыльца (табл. 5.2). Эти результаты были первым примером внеядерной, или цитоплазма-тической, наследственности.

В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент хлорофилл. Зеленые хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся в цветках на желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и скоро погибают. Пестро-листность растения является следствием присутствия в цитоплазме зародыша обоих типов самореплицирующихся пластид. В каждой клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере роста растения посредством клеточных делений некоторые дочерние клетки получают случайно лишь нормальные пластиды, другие-лишь неспособные к фотосинтезу, третьи-смесь и тех и других. Эти клетки дают начало соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам. Представленные в табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был подтвержден микроскопическими наблюдениями.

Способностью к саморепликации лишенные хлорофилла пластиды (а значит, и нормальные пластиды) обязаны содержащейся в них ДНК, в которой генетически закодированы функции, необходимые для нормальной жизнедеятельности пластид. ДНК выделена из хлоропластов растений многих видов. Ее выделение часто облегчается тем, что нуПо Srb A.M., Owen R.D., Edgar R.S., 1965. General Genetics, 2nd ed., W. H. Freeman, San Francisco.

Рис. 5.22. Центрифугирование в градиенте плотности хлористого цезия ДНК, выделенной из (1) целых клеток, (2) очищенных хлоропластов и (3) очищенных митохондрий Euglena glacilis. Плотность ДНК 1,754 и 1,731 соответствует специальным маркерам, добавленным в препарат перед центрифугированием. {Manning J. Е., Wolstenholme D. R., Ryan R.S., Hunter J. A., Richards O.C. (1971). Proc. Natl. Acad. Sci., ЩК, 68, 1169.]

S3

в

о

L.

о

с

(1)

(2)

\ /

К/

Целые клетки

Л

\ Хлоропласты

1,754

1,731

1,685 1,690

Плотность, г/см

клеотидный состав ДНК многих хлоропластов сильно отличается от состава ядерной ДНК, и, следовательно, эти две фракции легко разделяются при центрифугировании в градиенте хлористого цезия. Например, ДНК хлоропластов фотосинтезирующих одноклеточных водорослей Euglena glacilis имеет плотность 1,685 г/см3, и ее можно легко идентифицировать как сателлит ядерной ДНК, обладающий более высокой плотностью (рис. 5.22). В утративших хлоропласты линиях того же вида ДНК с соответствующей плотностью отсутствует. Выделенные из хлоропластов Euglena glacilis молекулы ДНК имеют кольцевую форму и длину 132000 нуклеотидных пар.

Хлоропласты обладают своей собственной системой синтеза белка, сильно отличающейся от соответствующей системы клеточной цитоплазмы. В них также содержатся пигменты, ферменты и другие белки, необходимые для синтеза углеводов из углекислого газа и воды при участии солнечного света (фотосинтеза). Некоторые из генетических функций, необходимых для фотосинтеза и синтеза белков хлоропласта-ми, закодированы в ДНК хлоропластов, другие-в ядерной ДНК. Механизмы фотосинтеза и другие функции хлоропластов активно исследуются посредством генетического анализа мутаций, затрагивающих эти функции. Некоторые из этих мутаций при скрещиваниях обнаруживают менделевское расщепление и, следовательно, относятся к генам ядерной ДНК. Для других характерно неменделевское наследование; следовательно, соответствующие гены локализованы в хлоропластах.

В выделенной из Euglena ДНК присутствует еще одна сателлитная фракция, сохраняющаяся в клетках, лишенных хлоропластов (рис. 5.22). Этот тип ДНК локализован в митохондриях - органеллах, ответственных за дыхательную активность клеток. В митохондриях в процессах окислительного фосфорилирования и в цикле трикарбоновых кислот образуется большая часть АТР (аденозинтрифосфата) клетки. АТР-это основной источник энергии, расходуемой на все метаболические реакции клетки. Митохондрии, так же как и хлоропласты, способны к саморепликации. В их ДНК закодировано множество функций, необходимых для нормальной дыхательной активности.

Литература

Creighton Н.В., McClintock В. (1931).

A correlation of cytological and genetical

crossing-over in Zea mays, Proc. Natl. Acad. Sci.

USA, 17, 492-497. Gillham N. W., 1977. Organelle Heredity, Raven

Press, New York. Lewis E. В., ed., 1961. Selected Papers of A.H.

Sturtevant: Genetics and Evolution,

W. H. Freeman, San Francisco. Muller H.J., 1962. Studies in Genetics: The

Selected Papers of H.J. Muller, Indiana

University Press, Bloomington. Sturtevant A.H. (1913). The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association, J. Exp. Zool., 14, 43-59.

Последние две статьи следует сравнить со статьей Стертеванта (см. выше). Великие открытия часто не принимаются всеми сразу. Кастл предлагал другую интерпретацию данных Стертеванта.

Castle W. Е. (1919). Is the arrangement of the genes in the chromosome linear? Proc. Natl. Acad. Sci USA, 5, 25-32.

Muller H.J. (1920). Are the factors of heredity arranged in a line? Amer. Nat., 54, 97-121.

Ключевые слова и понятия

Аск

Аскоспора

Внеядерная наследственность Генетическая интерференция Генетическая карта Геном

Гетерохроматин Коэффициент коинциденции Кроссинговер Мутантный ген Несцепленные гены Пластиды

Политенная хромосома Расстояние на карте Рекомбинация

Реципрокные типы рекомбинантов Родительские типы Сателлитная ДНК Сцепленные гены Сцепленные Х-хромосомы Трехфакторное скрещивание Частота рекомбинации Эухроматин

Задачи

5.1. Мыши, гомозиготные по мутантному аллелю альбинизма се, белые, но с нормальными темными глазами. У особей,

гомозиготных по аллелю р другого гена, глаза розовые. Проводилось анализирующее скрещивание между мышами с генотипом се + /р + и мышами, гомозиготными по обеим мутациям; результаты представлены в таблице. Рассчитайте частоту рекомбинации и генетическое расстояние между этими генами.

Фенотип Число потомков

Белый, глаза темные 240

Белый, глаза розовые 31

Темный, глаза темные 34

Темный, глаза розовые 474

5.2. Проводили анализирующее скрещивание растений томата, гетерозиготных по рецессивным мутациям, вызывающим карликовость растений (dwarf)

и опушенность плодов (pubescent). Нормальные аллели этих генов обусловливают высокий рост растений и гладкость

плодов. Результаты скрещивания

представлены в таблице.

Фенотип Число растений

Высокие, гладкие 161

Высокие, опушенные 5

Карликовые, гладкие 5

Карликовые, опушен- 118

ные

Аналогичное анализирующее скрещивание другого растения томата, гетерозиготного по тем же аллелям, дало следующие результаты:

Фенотип Число растений

Высокие, гладкие 7

Высокие, опушенные 138

Карликовые, гладкие 165

Карликовые, опушен- 4

ные

Почему два скрещивания дали разные результаты? Определите частоту рекомбинации и генетическое расстояние между двумя генами.

5.3. Самки дрозофилы, принадлежащие к линии с укороченными крыльями

(dumpy), скрещивались с самцами, у которых отсутствуют щетинки (spineless). В поколении все мухи имели нормальный фенотип. В поколении F2 из 1000 мух 49 имели короткие крылья и были лишены щетинок. В другом эксперименте короткокрылых самок скрещивали с самцами линии brown (коричневые глаза). В поколении Ft все мухи обладали нормальным фенотипом, а в поколении F2 из 3000 мух не было ни одной с короткими крыльями и коричневыми глазами. Объясните характер сцепленности этих трех генов.

5.4. Рецессивные мутантные гены а и b находятся на расстоянии 15 морганид. Какова частота появления нормальных особей в потомстве от анализирующего скрещивания, в котором гетерозиготный родитель обладает генотипом 4- b/а + ?

5.5. Предположим, что в ситуации, изображенной на рис. 5.2, гены а и b расположены на расстоянии 10 морганид. Рассчитайте ожидаемые частоты генотипов в поколении F2. Каковы ожидаемые частоты фенотипов, если аллели а и b рецессивны?

5.6. Ген echinus (ее) обусловливает

у дрозофил увеличение глазных фасеток,

а ген cut (ct) - аномалию в морфологии

крыла (обрезанный край). Самки, гомозиготные по ее, скрещивались с самцами, гомозиготными по ct. В поколении F1 все

самки были дикого типа, а самцы-типа

echinus. Распределение фенотипов в поколении F2 представлено в таблице.

Фенотип Число мух

Самки с аномалией глаз 490

Самки дикого типа 510

Самцы с аномалией глаз 420

Самцы с аномалией 434

крыльев

Самцы с аномалией глаз 70

и крыльев

Самцы дикого типа 76

а) Сцеплены ли гены echinus и сиО.

б) Локализованы ли эти гены в аутосоме?

в) Какова частота рекомбинации между ними?

г) Выпишите формулу генотипа для

каждого наблюдаемого в потомстве класса особей.

5.7. Сцепленная с полом мутация chocolate (cho) обусловливает у дрозофил коричневый цвет глаз. Для того чтобы определить место этого гена на цитологической карте, анализировали фенотипы самок, гетерозиготных по некоторым де-лециям и этой мутации. Локализация соответствующих делеций изображена на рис. 5.19. На основании представленных здесь сведений определите место гена cho на генетической карте.

Генотип Фенотип глаз

Df(l)N*l/cho cho

Df(l)rflcho +

Df(l )dm75eI9/cho +

5.8. Коричневый цвет глаз у дрозофил вызывают многие мутации. Рассмотрим две из них: clot (cl) и safranin (sf). Проанализируйте представленные здесь результаты скрещивания и ответьте на вопрос: сцеплены ли эти две мутации?

Скрещивание 9 cl + / + sf х 5.9. У кроликов доминантный ген В ответствен

страница 24
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51

Скачать книгу "Современная генетика. Том 1" (4.74Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Химический каталог

Copyright © 2009
(16.07.2016)