оставил свои фотографии. Прим. ред.

Рис. 1.1. Электронные микрофотографии различных вирусов. Верхний ряд: РНК-вирусы полиомиелита (увеличение х 115 ООО); табачной мозаики ( х 145 000) и саркомы Рауса (х 55 ООО). Средний ряд: ДНК-вирусы папилломы кролика ( х 65 ООО), оспы ( х 40 ООО) и простого герпеса ( х 140 000). Нижний ряд: ДНК-бактериофаги Т4 (х 110000), Т7

Рис. 1.2. Морфология нескольких бактериофагов. Видны различия в сложности строения. Многие бактериофаги активно используются в генетических исследованиях.

Несокращаю щиеся

m М

20 мин

В клетке формируются зрелые частицы фага

Рис. 1.3. Жизненный цикл бактериофага. Фаг прикрепляется к клеточной стенке бактерии и вводит в нее свою ДНК, которая перестраивает метаболизм клетки на синтез фа6—15 мин

Белки головки и отростка фага начинают синтезироваться

говой ДНК и белков. Далее происходит сборка новых фаговых частиц, которые высвобождаются при лизисе клетки.

кислоту (РНК), остальные (в том числе многие вирусы животных и бактерий)-дезоксирибонуклеиновую кислоту. Вирусы могут иметь форму шара, палочки или состоять из «головы» и «хвоста». Вирусы, вызывающие ящур,-это шарики диаметром около 10 нм (1 нм — 10"6 мм). Вирус табачной мозаики имеет форму палочки диаметром около 15 нм и длиной 300 нм.

В генетических исследованиях чаще всего используются вирусы бактерий, известные также под названием бактериофаги (дословно «пожиратели бактерий») или просто фаги (рис. 1.2). Фаги прикрепляются к поверхности бактерии и вводят собственную ДНК внутрь клетки, заставляя ее синтезировать компоненты бактериофага. Из этих компонентов собирается множество новых бактериофагов, после чего клетка лизируется и новые фаговые частицы выходят наружу (рис. 1.3).

Прокариоты: бактерии и сине-зеленые водоросли

Простейшие клеточные организмы-это прокариоты (буквально «предъядерные»). К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Диаметр самых мелких бактерий составляет около 0,1 мкм (100 нм), т.е. они меньше наиболее крупных вирусов, однако крупные бактерии, имеющие форму палочки, достигают длины 60 мкм при поперечном диаметре 6 мкм. Бактерии могут иметь сферическую форму, форму палочек или спиралей (рис. 1.4). Клеточная мембрана бактерий окружена прочной клеточной стенкой. Их наследственное вещество заключено в единственной хромосоме, однако ядерной мембраны, отделяющей хромосому от остальной клетки, у бактерий нет (почему они и названы прокариотами). У бактерий нет также митохондрий и некоторых других органелл, характерных для цитоплазмы высших (эукариотических) клеток.

Некоторые бактерии, например Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и других млекопитающих, и Pneumococcus pneumoniae-возбудитель бактериальной пневмонии, активно используются в генетических исследованиях.

У сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, есть клеточная стенка, однако ядерная мембрана и некоторые ци-топлазматические органеллы отсутствуют. В отличие от бактерий сине-зеленые водоросли, как правило, образуют грозди или нити, состоящие из множества клеток.

Бактерии и сине-зеленые водоросли обычно размножаются простым делением клетки, которое происходит после дупликации (удвоения) хромосомы.

2-1215

Одноклеточные и многоклеточные эукариоты

К эукариотам (буквально «обладающие настоящим ядром») относятся все клеточные организмы, кроме бактерий и сине-зеленых водорослей. В эукариотических клетках есть ядерная мембрана, ограничивающая ядро, в котором находятся по крайней мере две хромосомы. В хромосомах эукариот ДНК образует комплексы с определенными белками, которые называются гистонами (см. гл. 4). Кроме того, в эукариотических клетках присутствуют определенные органеллы и структуры, которых нет у прокариот: митохондрии, хлоропласты (только в клетках растений), аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и вакуоли (рис. 1.5).

Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Из одноклеточных эукариот наиболее часто в генетических экспериментах используются водоросль Chlamidomonas reinhardi, инфузория Paramecium aurelia, дрожжи Saccharomyces cerevisiae. Из многоклеточных эукариот объектами генетических исследований часто бывают грибы Neurospora crassa и Aspergillus nidulans, кукуруза {Zea mays), плодовая мушка (Drosophila melanogaster), домовая мышь (Mus musculus) и человек {Homo sapiens).

Сперматозоид N хромосом

Оплодотворение

т

Зигота 2N хромосом

Мужская зигота 2N хромосом

"Ж"

Яйцеклетка N хромосом

Женская зигота 2N хромосом

т

Гаметогенез

Мейоз (только в репродуктивных органах)

Рост

Множество митозов

Половозрелая самка 2N хромосом

4г

Половозрелый самец 2N хромосом

Рис. 1.6. Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путем. В результате оплодотворения женской гаметы мужской гаметой образуется зигота. Зигота многократно последовательно митотически делится, давая начало множеству клеток организма. Те клетки, из которых формируются гаметы,

называются клетками зародышевой линии. Они также размножаются митотически, но затем претерпевают мейоз, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое. При половом размножении диплоидная и гаплоидная (гаметная) фазы обязательно чередуются.

Размножение у эукариот может быть бесполым (вегетативным) или половым. При бесполом размножении единственный родительский организм делится на две или несколько частей, причем из каждой вырастает по новой особи. Бесполое размножение широко распространено у растений: из маленького кусочка растения, отделенного надлежащим образом, при соответствующих условиях может образоваться новое растение. Картофель, например, легче разводить клубнями, чем семенами, а большинство фруктовых деревьев разводят черенками. Бесполое размножение встречается также у грибов и некоторых низших животных, например у плоских червей.

При половом размножении происходит слияние двух половых клеток или гамет; они образуют одну клетку, называемую зиготой, из которой развивается новый организм. Обычно гаметы принадлежат разным родителям. Исключением из этого правила является самооплодотворение, при котором обе гаметы производятся одним родительским организмом.

Жизненный цикл развития и полового размножения многоклеточных

эукариот схематически изображен на рис. 1.6. Число хромосом в клетке, характерное для данного вида, сохраняется постоянным из поколения в поколение, поскольку существуют два типа деления клеток: один для образования соматических клеток (или клеток тела) и другой для образования гамет. Процесс деления соматических клеток называется митозом. При митозе все хромосомы дуплицируются (удваиваются) перед началом деления клетки. В процессе митоза дуплицированные хромосомы распределяются поровну между двумя дочерними клетками. В результате все соматические клетки организма обладают одинаковым

рис. 1.7. 46 хромосом мужчины. В нижней части фотографии гомологичные хромосомы изображены попарно. Специально используемая методика окраски выявляет поперечную исчерченность, индивидуальную для каждой хромосомы. На этих хромосомах мета-фазной пластинки можно различить около 400 темных и светлых полос (Prof. W. Roy Breg, Yale University).

J*

1*^

at

f? II

If

If ss

ii 5* If

f t?

* •

10

11

12

ii

13

14

15

16

17

it

18

19

20

21

22

XY

числом хромосом. Посредством митоза делятся также одноклеточные эукариоты.

Гаметы образуются в процессе мейоза. При мейозе каждая клетка делится дважды, а число хромосом удваивается лишь один раз. Вот почему число хромосом в гаметах вдвое меньше, чем в соматических клетках. Пара гамет (одна мужская половая клетка и одна женская) сливается в процессе, который называется оплодотворением. Образующаяся при этом зигота имеет число хромосом, характерное для соматических клеток организма. Митоз и мейоз более подробно описаны в следующих разделах.

Если число хромосом в гамете обозначить буквой N, то число хромосом в зиготе будет равно 2N, по половине от каждой из гамет. Если зигота делится митотическя, то в каждой из двух дочерних клеток количество хромосом составит 2N. В процессе развития эти клетки делятся снова и снова, и каждая из клеток многоклеточного организма содержит по 2N хромосом. Организм продуцирует также гаметы, но они возникают в результате мейоза, и каждая из них содержит лишь по N хромосом. Когда две гаметы при оплодотворении сливаются, восстанавливается число 2ЛГ, характерное для данного вида организмов и сохраняющееся из поколения в поколение. Число хромосом в клетках различных эукариот может быть весьма различным. У некоторых видов хромосомное число равно двум; у других оно может достигать нескольких сотен (табл. 1.1). Клетки с двойным набором хромосом, т.е. соматические клетки, мы будем называть диплоидными; клетки с одинарным набором хромосом, т.е. гаметы, называются гаплоидными.

В диплоидных организмах две хромосомы одной пары называют гомологичными; хромосомы, не являющиеся членами одной пары, называются не гомологичными. У раздельнополых организмов, к которым относится большинство животных, обычно одна из пар хромосом ответственна за определение пола; хромосомы этой пары называются половыми. Все остальные хромосомы носят название аутосом. Две половые хромосомы в отличие от всех других гомологичных хромосом не обязательно одинаковы по размеру и форме. Один из полов (у млекопитающих и многих насекомых это самцы, а у бабочек и птиц-самки) называется гетерогаметным, поскольку у представителей этого пола половые хромосомы (обычно обозначаемые буквами X и Y) резко отличаются друг от друга. Противоположный пол называется гомога-метным, особи этого пола обладают сходными половыми хромосомами (а именно Х-хромосомами). Таким образом, у людей, мышей и дрозофил самцы характеризуются парой половых хромосом XY, а самки-XX (рис. 1.7). У некоторых видов Y-хромосома вовсе отсутствует; гетерогаметный пол в таком случае обозначается символом ХО, тогда как гомогаметный - по-прежнему символом XX.

Митоз

Митозом называется процесс деления ядра кле