тки, в результате которого из одной клетки образуются две дочерних, причем число хромосом в каждой из них совпадает с числом хромосом в родительской клетке. Хромосомы удваиваются в течение особого периода клеточного цикла, предшествующего митозу. Этот период называется S, по первой букве слова "synthesis", поскольку в течение этого периода происходит синтез ДНК хромосом. S-периоду предшествует период Gj (от слова "gap"-перерыв), а за ним следует период G2. В течение периодов и G2 рост клеток и метаболизм продолжаются, однако репликации хромосом не происходит. Если мы обозначим митоз буквой М, то последовательность событий на протяжении клеточного цикла может быть представлена в виде Gl -> S -> G2 М (рис. 1.9). Затем цикл повторяется снова и снова, пока продолжается процесс деления клеток (пролиферация).

Дополнение 1.1. Хромосомы

Хромосомы представляют собой длинные нитевидные образования, которые во время деления клетки сжимаются, становясь короче и плотнее, так что в каждой можно различить центромеру и одно или два плеча хромосомы. В зависимости от расположения центромеры выделяются три типа хромосом (см. рис. 1.8);

1. Метацентрические, у которых плечи имеют примерно одинаковую длину (т.е. центромера расположена посреди хромосомы).

2. Акроцентрические, у которых длины плеч сильно различаются (т. е. центромера сдвинута к одному из концов хромосомы).

3. Телоцентрические, у которых хорошо заметно лишь одно плечо (т.е. центромера находится на самом конце хромосомы или очень близко от него).

Негомологичные хромосомы можно отличить друг от друга по размеру и положению центромеры. Некоторые участки хромосом называются гетерохроматиновыми («окрашенными по-другому»), поскольку они сохраняют плотную компактную структуру в интерфазе и на ранних стадиях профазы клеточного деления. Другие участки хромосом или целые хромосомы называются эухрома-тиновыми («нормально окрашенными»). Расположение гетерохроматиновых участков учитывают при идентификации хромосом.

Хотя митоз-это процесс, происходящий без резких переключений, однако определенные ключевые события позволяют выделить четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1.10

М

Митоз

& ?

Рис. 1.9. Клеточный цикл. Период синтеза ДНК (S) отделен от предшествовавшего и последующего митозов (М) двумя «перерывами», Gx- и G^периодами соответственно. Относительная продолжительность S-, М- и G-периодов

У различных организ- Синтез ДИ^

мов различна.

и 1.11). О клетках, не участвующих в митозе, говорят, что они находятся в интерфазе; последовательные митозы всегда разделены интерфазным периодом, в течение которого происходит синтез ДНК.

Профаза. Эта стадия характеризуется постепенным уплотнением (конденсацией) и спирализацией хромосом, в результате чего они становятся различимы под микроскопом, образуя нитевидные структуры. Видно, что каждая хромосома состоит из двух копий, расположенных вдоль друг друга и соединенных центромерой. Эти копии, пока они не разошлись, называются сестринскими хроматидами. Другим характерным событием профазы является постепенное исчезновение ядрышка, содержимое которого распределяется по всему ядру. У большинства организмов в профазе начинает разрушаться ядерная мембрана.

Метафаза. У большинства организмов в этот период исчезает ядерная мембрана и хромосомы, прикрепленные центромерами к нитям веретена, оказываются в цитоплазме. На этой стадии хромосомы собираются в плоскости, расположенной посередине между полюсами веретена. Образовавшаяся метафазная пластинка представляет собой наиболее характерную особенность метафазы.

Анафаза. Обычно это самая короткая стадия митоза. Каждая центромера делится пополам (при этом хроматиды становятся хромосомами), и две дочерние центромеры устремляются к противоположным полюсам веретена, увлекая за собой по одной из двух дочерних хромосом.

Телофаза. Два набора хромосом группируются у противоположных полюсов веретена. Здесь они начинают раскручиваться и удлиняться, приобретая форму интерфазных хромосом. Вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная мембрана, и вновь возникают ядрышки. Клеточное деление (цитокинез) также полностью завершается на этой стадии.

Мейоз

Мейоз-это два последовательных деления ядра, которые приводят к образованию гамет. Во время мейоза каждая клетка делится дважды, в то время как хромосомы удваиваются лишь один раз, в результате чего число хромосом в гамете оказывается вдвое меньше их числа в исходной клетке. Два последовательных деления обозначаются терминами мейоз 1 и мейоз П. В каждом из этих двух мейотических делений можно выделить четыре стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 1.12 и 1.13). Предшествующая мейозу интерфаза полностью аналогична митотической интерфазе; дупликация хромосом происходит в течение S-периода.

Мейоз I

Профаза I. Это очень сложная стадия, которую обычно подразделяют на пять подстадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диаки-нез. Для лептотены характерно начало спирализации и уплотнения хромосом; они приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы митоза.

На стадии зиготены гомологичные хромосомы конъюгируют, т.е. соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Такое соединение гомологичных хромосом называется синапсисом. Это важное геАнафаза I Телофаза I

нетическое событие, поскольку оно делает возможным обмен участками между гомологичными хромосомами, называемый кроссинговером. Две сцепленные таким образом хромосомы называются бивалентом. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид. Стадия пахитены характеризуется укорочением и утолщением бивалентов.

На стадии диплотены две гомологичные хромосомы почти расходятся, однако сестринские хроматиды, остаются соединёнными общей центромерой. Кроме того, у гомологичных хромосом остаются одна или несколько зон контакта, которые называются хиазмами. Каждая хрома-тида может образовывать хиазмы с любой из хроматид гомологичной хромосомы, так что хиазмами могут быть связаны две, три или все

четыре хроматиды бивалента, хотя каждая хиазма затрагивает лишь пару хроматид (рис. 1.14). Число хиазм в биваленте может быть различным, но обычно их бывает две-три. Например, в мейозе у человека (у женщин) в среднем можно наблюдать две-три хиазмы на бивалент, хотя число хиазм в длинных хромосомах обычно больше, чем в коротких. Наличие хиазм свидетельствует о том, что между хроматидами происходит кроссинговер (т.е. обмен участками).

Диакинез характеризуется максимальным утолщением и спирализа-цией хромосом, принимающих форму коротких толстых палочек. У большинства организмов на этой стадии хиазмы перемещаются в направлении от центромер к концам хромосом и исчезают. В результате к концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется лишь на одном или обоих концах (рис. 1.15). После завершения диакинеза ядерная мембрана и ядрышки растворяются.

Метафаза I. Биваленты прикрепляются центромерами к нитям веретена и собираются в метафазной пластинке, причем центромеры гомологичных хромосом располагаются на противоположных сторонах пластинки. В метафазе I мейоза гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами в отличие от метафазы митоза, когда гомологичные хромосомы не образуют пары.

Анафаза I. Центромеры каждой пары гомологичных хромосом расходятся к полюсам веретена, увлекая за собой по паре хроматид каждой хромосомы. Соединенные ранее концы гомологичных хромосом расходятся, и хромосомы все более удаляются друг от друга. Важное отличие от митотической анафазы состоит в том, что в анафазе I мейоза центромеры не делятся.

Телофаза I. После того как перемещение хромосом к полюсам веретена в анафазе завершено, вокруг каждого набора гомологичных хромосом образуется ядерная мембрана, и клетка делится на две дочерние.

Интерфаза между мейозом I и мейозом II обычно проходит быстро или отсутствует вовсе. Ее важное отличие от интерфазы, предшествующей мейозу I или митозу, состоит в том, что синтеза новой ДНК в промежутке между мейозом I и мейозом II не происходит.

Мейоз II

К началу мейоза II хромосомы уже дуплицированы, и пары сестринских хроматид соединены общими центромерами. Однако каждая клетка содержит одинарный набор хромосом (N), а не двойной (2N), как в начале митоза или мейоза I. Профаза II часто проходит очень быстро. В мета-фазе II хромосомы прикрепляются центромерами к нитям веретена и располагаются в метафазной пластинке. К началу анафазы II каждая центромера делится (в первый и единственный раз в течение мейоза), и сестринские хроматиды таким образом становятся хромосомами, расходящимися затем к противоположным полюсам. Телофаза II завершается образованием ядерной мембраны вокруг каждого из двух гаплоидных ядер.

Мейоз I начинается в клетке, содержащей 2N удвоенных (дуплициро-ванных) хромосом, и кончается образованием двух клеток (точнее, двух хромосомных комплексов, поскольку клеточное деление еще не совсем завершено), каждая из которых содержит по N дуплицированных хромосом. Мейоз II заканчивается образованием четырех клеток, каждая из

Оплодотворенная яйцеклетка (2V) 4^

о о о

Первичный сперматоцит

Мейоз у самца

клеток становится яйцеклеткой. Все четыре клетки, образующиеся в мейозе у самцов, называются сперматидами; в результате последующей дифференцировки они превращаются в сперматозоиды.

3-1215

которых содержит по N одинарных хромосом. Клетки, образуемые таким образом в мужских репродуктивных органах животных, носят название сперматозоидов. У самок, однако, лишь одна из четырех образующихся в мейозе клеток является яйцеклеткой; остальные три клетки представляют собой полярные тельца, не способные выполнять функции гамет (рис. 1.16). У высших растений образующиеся в процессе мейоза мужские и женские половые клетки называются микроспорами и мегаспорами соответственно (рис. 1.17).

Значение мейоза

Митоз-это эквационное деление клетки, в результате которого хромосомные наборы дочерних клеток оказываются идентичными хромосомному набору родительской