клетки. Иное дело мейоз: первое мейоти-ческое деление является редукционным; второе-эквационным.

Мейоз I называется редукционным делением, поскольку число центромер и хромосом в клетках, образовавшихся в результате этого деления, вдвое меньше их числа в родительской клетке. Из каждой пары гомологичных хромосом родительской клетки одна из дочерних клеток получает отцовскую хромосому, а вторая-материнскую. Отцовская и материнская хромосомы могут содержать различную генетическую информацию; например, в отцовской хромосоме может содержаться информация «глаза карие, группа крови В», а в материнской - «глаза - голубые, группа крови О». Таким образом, клетки, возникшие в результате первого мейотического деления, генетически различны. Эти различия, однако, не всегда относятся к хромосоме в целом; каждый раз, когда несестринские хроматиды обмениваются участками, две хроматиды одной хромосомы становятся генетически различными (см. рис. 1.14).

С другой стороны, мейоз П-это эквационное деление, завершающееся делением центромер. Сестринские хроматиды-а, следовательно, и ядра, возникающие в результате мейоза II,-генетически идентичны (если не считать, как отмечалось в предыдущем абзаце, рекомбинантных участков). Существуют и некоторые другие различия между митозом и мейозом, которые можно видеть на рис. 1.18.

Генетическое значение мейоза можно суммировать следующим образом:

1. Мейоз обеспечивает постоянство числа хромосом у разных поколений организмов, размножающихся половым путем. Половое размножение включает стадию оплодотворения - слияния двух половых клеток или гамет. Если бы число хромосом в половых клетках было бы таким же, как и в соматических, то число хромосом удваивалось бы в каждом поколении.

2. В метафазе I каждая отцовская и материнская хромосома имеет равную вероятность оказаться по ту или другую сторону метафазной пластинки. Соответственно в каждой гамете могут оказаться как отцовские, так и материнские хромосомы. Если число хромосом значительно, то число возможных комбинаций сочетания отцовских и материнских хромосом в гамете очень велико, а вероятность того, что в определенную гамету попадут хромосомы только одного из родителей, очень мала. Рассмотрим, например, кариотип человека. В каждой нормальной клетке содержится 23 пары хромосом. Предположим, что первая отцовская хромосома оказалась по определенную сторону метафазной пламетим, что число различных вариантов результатов мейоза вдвое меньше числа взаимных расположений: результаты мейоза вариантов 1 и 2 одинаковы; то же относится и к вариантам 3 и 4. Вероятность того, что все отцовские (и соответственно все материнские хромосомы) направятся к одному полюсу веретена, равна (1/2)" ~ \ Эта вероятность равна 1 /2 для двух пар хромосом {п — = 2), но быстро уменьшается с ростом числа хромосом.

стинки. Вероятность того, что по ту же сторону пластинки окажется вторая отцовская хромосома, равна 1/2; то же самое справедливо для третьей, четвертой и всех остальных хромосом (рис. 1.19). Вероятность того, что все 23 отцовские хромосомы отойдут к одному полюсу, равна (1/2)22 = XU 194 304, т.е. меньше одной четырехмиллионной.

3. Кроссинговер между несестринскими хроматидами еще больше перемешивает материнские и отцовские наследственные признаки в гаметах. В результате обмена участками между несестринскими хроматидами число различных типов гамет становится практически бесконечно большим. Напомним, что у человека в среднем на каждую хромосому приходится две-три хиазмы, а следовательно, два-три обмена участками хроматид. Границы этих участков от мейоза к мейозу варьируют, так что обмен генетическим материалом происходит каждый раз по-новому.

Литература

Beadle G., Beadle М., 1966. The Language of Life,

An Introduction to the Science of Genetics,

Doubleday, Garden City, N. Y. Bracket J., Mirsky A.E., 1961. The Cell, vol. 3,

Meiosis and Mitosis, Academic Press, New

York.

Cairns J., Stent G.S., Watson J. D,, eds., 1966.

Phage and the Origins of Molecular Biology,

Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring

Harbor, N. Y. Carlson E., 1966. The Gene: A Critical History,

Saunders, Philadelphia. Dunn L.C., 1965. A Short History of Genetics,

McGraw-Hill, New York. Luria S.E., Gould S.J., Singer S., 1981. A View of

Life, Benjamin/Cummings, Menlo Park, Calif.

. Margulis L. (1974). Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells, Evol. Biol., 7, 45-78.

NagleJ.J., 1981. Heredity and Human Affairs,

Mosby, St. Louis. Stubbe H., 1972. History of Genetics, MIT Press,

Cambridge, Mass. Sturtevant A.H., 1965. A History of Genetics,

Harper and Row, New York.

Wilson E.O., Eisner Т., Briggs W.R.,

Dickerson R. ?., Metzenberg R. L., O'Brien R. D.,

Susman M., Boggs W.E., 1978. Life on Earth,

2nd ed., Sinauer, Sunderland, Mass. Wolfe S.L., 1972. Biology of the Cell, Wadsworth,

Belmont, Calif.

Ключевые слова и понятия

Акроцентрическая хромосома

Анафаза

Аутосома

Бактериофаг

Веретено

Вирус

Гамета

Гаплоид

Гетерогаметный пол

Гетерохроматин

Гомогаметный пол

Гомологичные хромосомы

Диплоид

Зигота

Интерфаза

Клеточный цикл

Кросс инговер

Мейоз

Мейоз I

Мейоз II Метафаза

Метацентрическая хромосома Митоз

Негомологичные хромосомы

Оплодотворение

Половые хромосомы

Прокариоты

Профаза

Синапсис

Соматическая клетка Телофаза *

Телоцентрическая хромосома

Хроматида

Хромосома

Центромера

Эукариоты

Эухроматин

Ядро

Задачи

1.1. Предположим, что мейоза не существует и оплодотворение у размножающихся половым путем организмов происходит в результате слияния двух соматических клеток с нормальным числом хромосом. Сколько хромосом будет у потомков организма с восемью хромосомами в пятом, десятом и сотом поколениях?

1.2. Перечислите общие черты и различия митоза и мейоза.

1.3. Нормальное число хромосом

в клетках человека равно 46. Сколько хромосом содержат а) сперматозоиды, б) яйцеклетки, в) полярные тельца?

1.4. Нередко встречаются соматические клетки, число хромосом в которых

отличается от числа хромосом в большин

стве других соматических клеток. У человека, например, некоторые клетки печени содержат по 92 хромосомы. Как возникают такие клетки?

1.5. В потомстве каких организмов следует ожидать большего генетического разнообразия: размножающихся вегетативным или половым путем? Почему?

1.6. Предположим, что клетки некоторого организма содержат по три пары хромосом и каждая хромосома отличается от гомологичной одним морфологическим признаком (например, наличием или отсутствием перетяжки у одного из концов хромосомы). Сколько различных1 типов гамет по этому признаку может быть у такого организма?

Менделевская генетика

Первые представления о наследственности

Дети похожи на родителей, и хотя это сходство далеко не абсолютно, оно тем не менее явно свидетельствует о существовании биологической наследственности. Люди давно поняли, что половой акт и у человека, и у животных связан с размножением. Следовательно, естественно было предположить, что семя самцов служит носителем наследственности, однако, как именно это происходит, оставалось не ясно. Многие века господствовала теория пангенеза, согласно которой семя образуется во всех частях тела, а затем по кровеносным сосудам попадает через семенники в пенис. Сходство между родителями и потомством объяснялось тем, что семя, образуясь в различных частях тела, отражает характерные особенности каждой из них.

Теория пангенеза была известна уже Аристотелю (384-322 г. до н.э.) и другим древнегреческим философам и преобладала еще в XIX в. Жан Батист де Ламарк (1744-1829) считал пангенез основным механизмом эволюционных изменений. По Ламарку, эволюция была накоплением в чреде многих поколений благоприобретенных признаков: упражнение или неупражнение органов, по его мнению, приводят к таким изменениям в организме (например, развитие мускулатуры у спортсмена), которые могут передаваться потомству. Теория пангенеза принималась и другими великими биологами XIX века, включая Чарлза Дарвина (1809-1882).

Первый серьезный вызов теории пангенеза был брошен Августом Вейсманом (1834-1914), который противопоставил ей теорию зародышевой плазмы. Он провел различие между зародышевой плазмой, включающей половые клетки и клетки, из которых они образуются, и сома-топлазмой, к которой отнес клетки остальной части организма. По

Вейсману, зародышевая плазма остается неизменной, передаваясь при размножении из поколения в поколение, тогда как соматоплазма преходяща и создается зародышевой плазмой лишь для того, чтобы защитить себя от повреждений и способствовать размножению. Эта точка зрения в корне противоречила теории пангенеза, в соответствии с которой семя слагается из частиц, выделяемых соматоплазмой и отражающих ее свойства. Вейсман подкрепил свою теорию экспериментом, который сегодня нам кажется несколько примитивным, но который, однако, оказал значительное влияние на последующее развитие представлений о наследственности. На протяжении многих поколений он отрезал хвосты мышам и обнаружил, что длина хвоста у их потомков остается неизменной. Из этого он заключил, что наследственные признаки хвоста определяются не частицами, формируемыми в самом хвосте; напротив, они определяются клетками зародышевой плазмы, которая при отрезании хвостов остается неизменной.

Открытие законов наследственности

Основные законы наследственности были открыты Грегором Менделем (1822-1884), монахом августинского монастыря, жившем в австрийском городе Брюнне (ныне Брно, Чехословакия). Примерно с 1856 г. он начал экспериментировать с горохом (Pisum sativum), для того чтобы узнать, как передаются по наследству индивидуальные признаки этого организма. Опыты Менделя и по сегодняшним меркам могут служить прекрасным образцом научного исследования. Результаты экспериментов он опубликовал в Известиях общества естественной истории в Брюнне в 1866 г., но его статья не привлекла никакого внимания ученых.

Рис. 2.1. Грегор Мендель-ученый, открывший фундаментальные зако