тичных аллеля гена, определяющего данный признак; у гетерозиготы аллели разные.

Здесь нам следует ввести еще два генетических термина. Гомозиготой (или гомозиготной) называется особь, у которой два гена, определяющие данный признак, идентичны, т.е. особь с идентичными аллелями. Гетерозиготой (или гетерозиготной) называется особь, у которой два гена, определяющие данный признак, различны, т. е. особь содержит два разных аллеля. Таким образом, размножающиеся в чистоте растения с гладкими семенами гомозиготны по этому признаку, а растения с морщинистыми семенами, в потомстве которых все семена морщинистые, гомозиготны по данному признаку. Гибриды F^ от скрещивания между растениями, гомозиготными по гладкости и морщинистости, гетерозиготны по соответствующим аллелям (рис. 2.8).

Единообразие гибридов первого поколения привело Менделя к заключению, что в гетерозиготных особях один аллель доминантен, а другой рецессивен. Из того факта, что в потомстве гибридов (гетеро-зигот) встречаются носители обоих родительских признаков, Мендель сделал вывод, что два фактора (гена), определяющие альтернативные проявления признака, никоим образом не сливаются друг с другом, а остаются раздельными на протяжении всей жизни особи и при формировании гамет расходятся в разные гаметы, так что половина гамет получает один ген, а половина-второй. Это утверждение называется законом расщепления Менделя.

Гаметы

Пары генов часто обозначают буквами, причем для обозначения доминантного аллеля используется прописная буква латинского алфавита, а для рецессивного-соответствующая строчная. Например, аллель гладкости семян обычно обозначается буквой R, а аллель морщинистости-буквой г. Соответственно гомозиготные растения с гладкими семенами получают обозначение RR, а с морщинистыми - гг. Гибриды первого поколения F1 записываются как Rr\ они производят гаметы двух типов R и г в равных количествах. При самоопылении растения с генотипом Rr (или при его опылении пыльцой такого же растения) возни-Рис. 2.9. Анализирующим скрещиванием называется скрещивание гибрида F2 с рецессивным родителем. На рисунке представлены результаты скрещивания гибрида между формами с гладкими и морщинистыми семенами (Rr) с растением, обладающим морщинистыми горошинами (rr). Мендель обнаружил, что в таком скрещивании в соответствии с его гипотезой примерно половина потомков имеет гладкие семена, как гибридный родитель, а вторая половина - морщинистые,

как рецессивный роди- 106 гладких семян 102 морщинистые

тель. горошины

кают потомки трех типов: (1) 1/4-это растения с гладкими семенами, не дающие в потомстве расщепления (RR); (2) половину потомства составляют растения с гладкими семенами, которые, однако, при самоопылении дают в потомстве (т.е. в поколении F3) растения как с гладкими, так и с морщинистыми семенами (Rr), и, наконец, (3) одна четверть растений имеет морщинистые семена. Это гомозиготы гг, они производят гаметы одного-единственного типа.

Мендель проверял свою гипотезу различными способами. Один из них, впоследствии широко применявшийся генетиками, называется анализирующим скрещиванием (рис. 2.9). Для этого гибридные особи Ft скрещивают с их рецессивным родителем. Если гипотеза Менделя справедлива, то в потомстве от такого скрещивания особи с рецессивным и доминантным признаками должны быть представлены примерно в одинаковом количестве. Результат полностью соответствовал ожидаемому.

Независимое комбинирование

Описанные нами опыты Менделя относятся лишь к наследованию альтернативных проявлений одного признака. А что происходит, когда одновременно рассматриваются два признака? Мендель сформулировал закон независимого комбинирования, который гласит, что гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга. (Впоследствии, однако, было показано, что этот закон справедлив только для генов, находящихся в разных хромосомах.)

Мендель вывел этот закон из результатов скрещивания растений, отличавшихся по двум различным признакам (такое скрещивание называется дигибридным). В одном из опытов растения с гладкими желтыми семенами он скрещивал с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными. Как и следовало ожидать, в Fi семена всех растений были гладкими и желтыми. Очень интересные результаты были получены при анализе гибридов второго поколения (F2). Мендель заранее рассмотрел две возможности: (1) признаки, наследуемые от каждого родителя, передаются потомству вместе; (2) признаки передаются независимо друг от друга. Со свойственной ему четкостью Мендель сформулировал следствия, вытекающие из этих альтернативных гипотез. Если справедлива первая гипотеза, то в F2 должны быть только два типа растений-с гладкими желтыми семенами и с морщинистыми зелеными, причем в соответствии с законом расщепления эти два типа растений должны быть представлены в отношении 3:1. Если же справедлива вторая гипотеза, то семена должны быть четырех типов: гладкие желтые (два доминантных признака), гладкие зеленые (доминантный и рецессивный), морщинистые желтые (рецессивный и доминантный) и морщинистые зеленые (два рецессивных признака). Численности соответствующих классов должны находиться в соотношении 9:3:3:1 (рис. 2.10).

Мендель обнаружил, что в поколении F2 присутствуют четыре типа семян, а именно: 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 морщинистое желтое и 32 морщинистых зеленых. Этот результат довольно хорошо совпадал с предсказанным на основе второй гипотезы отношением 9 :3 :3 :1, и Мендель пришел к заключению, что гены, определяющие различные признаки, передаются от родителей потомками независимо. (Заметим, что результаты этого опыта подтверждают также закон

Поколение Р

*» ГТТ11Р ^ I

Гладкие желтые x/f у

RR YY \

Морщинистые зеленые УУ

У16(ЛЛ YY) + 2/i6(/?/- YY)+2/lb(RR Yy)+4/l6(Rr Yy) =9/J6гладких и желтых семян

1 2 3

/16(/?Я у у) + /16 С/? г у у ) = /16 гладких и зеленых семян

Мб^'' + 2Лб ) =3Лб морщинистых и зеленых

^ семян

/^^(гг у у) — /^морщинистых и желтых

Рис. 2.10. Независимое комбинирование. Растения с гладкими желтыми семенами (RRYY) скрещивали с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными (ггуу). В поколении F растения имели гладкие желтые семена (RrYy). У них возникают гаметы четырех типов, частота каждого составляет 1/4. Случайное сочетание четырех типов мужских и женских гамет дает в F2 девять различных генетических классов. Схема образования различных типов зигот из

гамет представлена на рисунке. С точки зрения внешнего проявления признаков из 16 клеточек девять соответствуют гладким желтым горошинам, три-гладким зеленым, три-морщинистым желтым и одна-морщинистым зеленым. Таким образом, эти четыре типа должны быть представлены в отношении 9:3:3:1. У Менделя число растений соответствующих типов составляло 315, 108, 101 и 32, что хорошо соответствует предсказаниям гипотезы.

4-1215

расщепления, поскольку ожидаемое отношение 3 :1 хорошо соблюдается для каждого отдельно взятого признака. В поколении F2 гладких семян оказалось 423, а морщинистых-133; соотношение желтых и зеленых составило 416:140.)

Тригибридные скрещивания

Мендель проверял закон независимого комбинирования на различных комбинациях пар признаков. Он подтвердил также этот закон, поставив опыт по скрещиванию растений, отличавшихся сразу по трем признакам. Такое скрещивание называется тригибридным.

Рассмотрим, например, скрещивание между двумя растениями гороха со следующими признаками:

Материнское растение: гладкие семена (RR) желтые семена (YY) пурпурные цветы (СС)

Отцовское растение: морщинистые семена (гг) зеленые семена (уу) белые цветы (сс)

Материнское растение продуцирует гаметы типа RYC, отцовское—гус, следовательно, гибриды Fj^ будут тройными гетерозиготами или триги-бридами, принадлежащими к генетическому типу RrYyCc. Вследствие доминантности семена у таких растений будут гладкими и желтыми, а цветы - пурпурными. Если все гены передаются независимо, то в три-гибридном растении образуется восемь типов гамет, причем все с равной вероятностью (рис. 2.11).

1/2 г

1/8 гУС 1/8 гУс

ЩгуС Шгус

J1

Рис. 2.11. Гаметы, образующиеся у триги-бридной особи. В отношении каждого гена вероятность одного из двух типов гамет равна 1/2. При одновременном рассмотрении всех трех генов возможны восемь типов гамет. Если все гены наследуются независимо, то вероятность каждого типа гамет составляет

(1/2)-(1/2)-0/2) = 1/8.

1/2 Л

1/2 Y 1/8RYC ll&RYc;

Желтые либо зеленые семена

1/2 У \ISRyC ЦВ Rye

1/2 С 1/2с

Пурпурные либо белые цветы

Рис. 2.12. Генотипы, возникающие в потомстве тригибридных особей при их самоопылении или перекрестном опылении. Существуют 64 комбинации восьми отцовских и восьми материнских гамет, но соответствуют они лишь 27 различным генотипам. В рассмотренном на схеме случае доминироцветы

вания эти 27 генотипов соответствуют восьми различным фенотипам. В опытах Менделя тригибридные растения могли быть получены в результате скрещивания растений с гладкими желтыми семенами и пурпурными цветами и растений с морщинистыми зелеными семенами и белыми цветами.

Случайное слияние гамет восьми типов от двух родителей приводит к возникновению 27 различных генетических классов (рис. 2.12). Вследствие доминантности этим 27 генетическим классам соответствуют всего лишь 8 типов внешне различающихся растений, представленных в следующем отношении (названия доминантных признаков выделены жирным шрифтом):

27 гладкие желтые пурпурные 9 гладкие желтые белые 9 гладкие зеленые пурпурные 9 морщинистые желтые пурпурные 3 гладкие зеленые белые 3 морщинистые желтые белые 3 морщинистые зеленые пурпурные 1 морщинистые зеленые белые

Теперь мы можем сформулировать некоторые общие правила относительно потомства гибридов, полученных от скрещивания особей, отличающихся определенным числом генов (табл. 2.2). В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов (генотипов) втрое. Таким образом, особь, гетерозиготная по п