Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

>Dp(l;3)G-pot

Dp(l;2)w+m7

Dp(l;Y)w+ 1,44 + 0,040 1,58 + 0,26 1,77 + 0,15 1,89 + 0,20

Предложите наиболее простое объясне-ниеэтих результатов.

У10.9^ Проводили изучение трех независимо полученных ауксотрофных мутантов Neurospora с тем, чтобы определить, какие промежуточные метаболиты могут восполнить потребность каждого из этих штаммов в метионине. В приведенной ниже таблице знаком « + » помечена способность данного штамма расти на минимальной среде с добавкой данного вещества, а знаком «—» отсутствие роста в этих условиях.

Мутант Метионин Гомосерин Гомо-цистеин Циста-тионин

1 + + —

2 + — 3 + + +

Расставьте эти вещества в том порядке, в котором они должны располагаться на путиСйиосинтеза метионина.

>10.1ш Еще одна мутация Neurospora, подверженная менделевскому расщеплению, характерному для одиночного гена, привносит ауксотрофность как по метио-нину, так и по треонину. Обе эти питательные потребности можно удовлетворить, добавив к среде гомосерин. Дайте объяснение.

и

Передача информации в клетках

Представление о том, что первичная структура каждого белка в организме кодируется определенным геном, приводит к весьма существенным выводам. Известно, что в состав белков входит 20 различных аминокислот, в то время как в ДНК содержатся нуклеотиды только четырех видов. Следовательно, соответствие между нуклеотидными и аминокислотными последовательностями не может быть построено по принципу «один к одному». Таким образом, необходимо предположить существование такого кода, в котором каждой данной аминокислоте соответствовала бы комбинация из нескольких нуклеотидов.

Концепция генетического кода очень важна, и из нее, в частности, вытекает представление о существовании системы передачи информации. Наследственная информация о структуре клеточных белков закодирована в нуклеотидной последовательности клеточной ДНК с помощью четырехбуквенного алфавита (этот термин является вполне адекватным, поскольку алфавит-это и есть набор символов, используемых для передачи информации). В аминокислотных последовательностях белков эта информация «переписана» с помощью 20-буквенного алфавита. Генетический код, по словам Крика, устанавливает связь «между двумя великими полимерными языками-языком нуклеиновых кислот и языком белков».

Концепция наследования информации лежит в основе того представления, которое Крик назвал центральной догмой молекулярной биологии и которое, по сути дела, задает иерархическую структуру информационного потока в биологических системах (рис. 11.1). Выделяют три типа процессов переноса информации: 1) общий перенос (тот, который происходит в любых клетках); 2) специализированный перенос (происхо-> Общий перенос> Специализированный перенос

дит в клетках только при некоторых особых обстоятельствах) и 3) запрещенный перенос (процессы, которые никогда не были зарегистрированы или даже предсказаны).

Общий перенос информации

Синтез ДНК

Три вида информационных переносов общего типа, протекающие в любых клетках, проиллюстрированы на рис. 11.1. Первый из них-это перенос информации от ДНК к ДНК, который имеет место в ходе полуконсервативной репликации ДНК и обеспечивается принципом комплементарное™ оснований в обеих цепях двойной спирали ДНК, как это описано в гл. 4. Процесс переноса генетической информации от родительских к дочерним молекулам с точным образованием комплементарных пар оснований контролируется весьма сложной ферментативной системой. Рассмотрение деталей этого процесса мы отложим до гл. 13.

Синтез РНК

Другая разновидность переносов общего типа-это перенос генетической информации от ДНК к РНК. Этот процесс также обеспечивается образованием комплементарных пар оснований, идентичных тем, которые имеются в двойной спирали ДНК, за исключением того, что де-зоксирибоаденозину в цепи ДНК в комплементарной цепи РНК соответствует остаток рибоуридина. Перенос информации от двухцепочеч-ной молекулы ДНК к одноцепочечной РНК называется транскрипцией и осуществляется с помощью ферментов, называемых РНК-транскрип-тазами или РНК-полимеразами. (РНК-полимераза-это общепринятое название для ферментов данного типа.)

Молекулы РНК «считываются» с определенных участков хромосомной ДНК, называемых транскрипционными единицами. В качестве субстратов при биосинтезе РНК используются рибонуклеозидтрифосфаты. Синтез РНК-транскрипта протекает в направлении от 5'- к З'-концу (рис. 11.2). При этом на 5'-конце растущей цепи РНК находится 5'-три-фосфат, а З'-гидроксильная группа на другом конце цепи служит центром образования следующей фосфодиэфирной связи при участии фермента РНК-полимеразы. В зоне синтеза РНК происходит «расплетание» примерно двух витков (16-18 пар оснований) спирали ДНК, и таким образом экспонируется участок цепи ДНК-матрицы, «считыО

Р—О—I

Основание

О

Р—О 1 Основание

.О.

ОН

О I

Р—О—1

Основание

ОН

О

\

Р—ООснованиеОН »0Н ОН

Р~Р~Р—О—, Y р а

НУ

он он

Р— О—!

<П -ОН ОН

Рис. 11.2. А. Схематическое изображение процесса транскрипции РНК (цветная линия) по ДНК-матрице. Для транскрипции необходимо локальное расхождение цепей двойной спирали ДНК для экспонирования цепи, выступающей в роли матрицы. Для инициации синтеза РНК не требуется наличия З'-ОН-за-травки; на 5'-конце растущей цепи РНК остается трифосфатная группировка. Б. Синтез РНК происходит за счет взаимодействия З'-гидроксильной группы растущей цепи и афосфатного остатка соответствующего рибо-нуклеозидтрифосфата с образованием фосфо-диэфирной связи. З'-ОН-группа включившегося таким образом нуклеозида участвует в образовании фосфодиэфирной связи со следующим рибонуклеозидтрифосфатом и т. д. Волнистыми линиями помечены макроэргические связи (расщепление которых связано с выделением большого количества энергии).

ваемый» в направлении 3' -> 5'. В некоторых транскрипционных единицах ДНК-матрицей для синтеза РНК служит одна из двух цепей, а в других-комплементарная ей вторая цепь молекулы ДНК. Транскрипционные единицы в ДНК ограничиваются, с одной стороны, промотором, т.е. участком инициации транскипции, а с другой стороны, участком остановки транскрипции — терминатором. Нуклеотидные последовательности на этих участках узнаются специальными белками, которые регулируют активность РНК-полимеразы.

Весьма подробно была изучена РНК-полимераза Е. coli. Ее основу образует так называемый кор-фермент, состоящий из четырех полипептидных цепей-двух идентичных субъединиц (ос) и двух различных субъединиц (р и р")- Кор-фермент катализирует рост цепи за счет присоединения рибонуклеозидтрифосфатов к З'-концу синтезируемой молекулы РНК. Присоединение к кор-ферменту еще одной полипептидной цепи, называемой а-субъединицей, приводит к образованию холофермента РНК-полимеразы. а-Субъединица обеспечивает точное узнавание про-моторного участка и выбор одной из комплементарных цепей ДНК в качестве матрицы на стадии инициации транскрипции (рис. 11.3). После того как синтез РНК уже начался, происходит диссоциация а-субъ-единицы. Вместо нее с кор-ферментом соединяется другой белок-продукт гена nusA. Этот ферментативный комплекс продолжает транскрипцию вплоть до терминаторного участка, узнавание которого и обеспечивается белком nus А. Подробности молекулярного механизма терминации транскрипции окончательно неизвестны, однако есть основания полагать, что для высвобождения новосинтезированной цепи РНК из комплекса с РНК-полимеразой и ДНК кроме nus А необходим по крайней мере еще один белок, называемый р-фактором.

РНК-полимераза Е. coli обеспечивает транскрипцию участков ДНК, несущих информацию о последовательностях молекул РНК всех трех классов: рибосомной РНК (рРНК), транспортной РНК (тРНК) и информационной (или матричной) РНК (мРНК). В эукариотических клетках, напротив, имеются три различные РНК-полимеразы, каждая из которых специфически узнает промоторы, контролирующие транскрип

цию трех различных классов молекул РНК. Эукариотическая РНК-по-лимераза I локализуется в ядрышке и отвечает за синтез основных рибосомных РНК. РНК-полимераза III осуществляет транскрипцию транспортных РНК и еще одного компонента рибосом-5SPHK. Транскрипция всех остальных РНК, включая молекулы мРНК, несущие информацию о структуре белков, осуществляется РНК-полимеразой II. Ферменты II и III типа локализуются в нуклеоплазме.

Процессы образования мРНК у прокариотических и эукариотиче-ских клеток характеризуются некоторыми довольно существенными различиями, которые еще будут подробно обсуждаться в этой главе. Пока только отметим, что в эукариотических клетках вскоре после инициации транскрипции происходит модификация 5'-трифосфата в образующейся цепи за счет присоединения так называемого кэпа - метилированного остатка гуанозина. Кроме того, у большинства транскриптов происходит также модификация З'-концов (важнейшим исключением из этого правила являются мРНК гистонных белков),-по окончании транскрипции к ним присоединяется цепочка из остатков аденина, образующая характерный poly А-«хвост».

Во всех организмах при транскрипции ДНК образуются молекулы РНК трех вышеназванных классов. Все они участвуют в третьей разновидности общих процессов передачи информации - от РНК к белку.

Синтез белка

Перенос информации от нуклеотидной последовательности мРНК к определенной аминокислотной последовательности соответствующего белка представляет собой сложный процесс, называемый трансляцией (от translation -перевод), поскольку он сопровождается «переводом» информации, записанной с помощью четырехбуквенного алфавита на язык с двадцатибуквенным алфавитом. Точность такого перевода обеспечивает правильную расстановку аминокислот в образующейся полипептидной цепи. В процессе трансляции наряду с мРНК участвуют и молекулы РНК двух других видов-тРНК и рРНК. Информация об аминокислотной последовательности каждого белка кодируется в виде последовательности кодонов в соответствующих мРНК. Каждый кодон состоит из трех нуклеотидов, которые считываются без перекрывания (более подробно это будет обсуждаться в гл. 12).

Транспортная РНК. Кодоны и соответствующие аминокис

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.11.2019)