Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

ссов развития, в которых продукт одного биохимического пути может в конечном итоге оказывать влияние на множество путей развития. В примере с фе-нилкетонурией нормальный ген кодирует фермент, синтезирующий тирозин из фенилаланина. У страдающих фенилкетонурией этого фермента нет, поэтому у них фенилаланин накапливается в крови. В результате происходит нарушение развития мозга, что приводит к уменьшению размеров головы и снижению IQ. Кроме того, из тирозина образуется

Рис. 19.8. Плейотропия гена, определяющего фенилкетонурию у человека. Один и тот же ген оказывает влияние на несколько феноти-пических признаков. В каждом случае левая кривая отражает изменчивость здоровых людей, а правая-изменчивость людей, страдающих фенилке-тонурией. (Из Bodmer W. F., Cavalli-Sforza L. L. 1976, Genetics, Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 441.)

Цвет волос (в условных единицах отражения)

пигмент волос; светлый цвет волос у больных фенилктонурией обусловлен тем, что их организм неспособен синтезировать тирозин из фенилаланина.

Непрерывная изменчивость

У организмов одного и того же вида существует два вида изменчивости. Для некоторых признаков характерна дискретная, или прерывистая, изменчивость: по таким признакам особи разделяются на несколько ясно различимых групп. К этим признакам относятся признаки, изученные Менделем, а также многие другие, рассмотренные в этой книге: А, В, АВ и О группы крови у человека, нормальные или зачаточные крылья и белые или красные глаза у дрозофилы, красная или белая окраска цветов львиного зева, способность или неспособность сальмонелл синтезировать индол. Однако для других признаков характерна непрерывная изменчивость: эти признаки более или менее непрерывно изменяются в некотором диапазоне.

Рост большинства людей колеблется между 145 и 185 см; и хотя всю популяцию можно разбить на классы, отличающиеся, например, на 5 см, существуют люди и с промежуточными значениями роста. Самки дрозо40 гРис. 19.9 Распределение по росту мужчин-итальянцев 20-летнего возраста. Исследованные мужчины были разделены на классы, различающиеся по росту на 5 см. Средний рост был равен 163,7 см. для мужчин 1874 г. рождения и 166,1 см для мужчин 1916 г. рождения. Каждая выборка

включала более 200 000 человек. Несколько человек были исключены из рассмотрения, поскольку их рост выходил за пределы, приведенные на данном рисунке (Из Bodmer W.F., Cavalli-Sforza L. L., 1976. Genetics, Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 438.)

филы откладывают от нескольких штук до нескольких сотен яиц; в початках кукурузы может быть от нескольких семян до сотни. Признаки, проявляющие непрерывную изменчивость, иногда называют количественными, или метрическими, поскольку разница между особями по этим признакам невелика и требует точных измерений; в отличие от качественных признаков разница между некоторыми велика и видна просто при наблюдении.

Одной из особенностей количественных признаков является то, что распределение их численных значений представляет собой колоколо-образную кривую, называемую нормальным распределением (рис. 19.9 и 19.10). Некоторые интересные особенности нормального распределения обсуждаются в приложении А.

В начале XX в. перед генетиками встал вопрос, имеет ли количественная изменчивость наследственную природу, и если имеет, то наследуется ли она согласно законам Менделя. Этот вопрос был вскоре решен - ко личественная изменчивость обусловлена отчасти влиянием внешней среды, а отчасти генетическими различиями, которые наследуются подобно другим генам. В 1903 г. датский генетик Вильгельм Иоганнсен показал, что непрерывная изменчивость имеет частично сре-довую, частично генетическую природу (впоследствии он ввел понятия фенотипа и генотипа). В 1906 г. математик Джордж Удни Юл высказал предположение, что количественная изменчивость обусловлена действием нескольких локусов, каждый из которых имеет небольшой эффект. Это предположение было через несколько лет экспериментально подтверждено двумя генетиками: шведом Германом Нильсоном-Эле и американцем М. Истом.

Иоганнсен обнаружил, что вес фасоли (Phaseolus vulgaris) в коммерческой партии семян варьирует от «легкого» (150 мг) до «тяжелого» (900 мг). Путем самоопыления на протяжении нескольких поколений он

Рис. 19.10. Распределе 27

ние длины початков

у сорта кукурузы, 24

имеющего длинные по- 21

чатки. Это распределе- :ов

ние, как и распределе- атк 18

ние, приведенное на юч 15

рис. 19.9., является о 12

приближенно колоко- Чии

лообразным; с на-

9

ибольшей частотой 6

встречаются средние

значения, а у обоих 3

краев распределения 0

наблюдается падение

частот. ?~ч

Д 4

л.

вывел несколько высокогомозиготных линий фасоли. Затем он высаживал семена различного веса, принадлежащие одной линии, и взвешивал семена, полученные от каждого растения. Несмотря на разницу размеров высаженных семян, средний вес бобов у всех растений-потомков был одинаковым (табл. 19.3). Например, средний вес бобов, полученных от семян, весящих 575 мг, был равен 458 мг, что не намного отличается от 445 мг-среднего веса бобов, полученных от семян, весящих только 275 мг. Таким образом, Иоганнсен показал, что изменчивость по весу бобов одного растения обусловлена влиянием среды-как и должно было быть, поскольку каждая линия была гомозиготной и в ней отсутствовала генетическая изменчивость, которая могла бы расщепляться в потомстве.

Кроме того, Иоганнсен установил, что вес бобов определяется генетическими различиями, показав, что бобы из разных линий имеют различные средние размеры. В табл. 19.4 приведен средний вес семян из различных линий. Иоганнсен использовал семена различного веса из каждой линии: например, из линии 7 он использовал семена весом 200, 400 и 600 мг. Все потомство данной линии имело одинаковый средний вес независимо от веса родительских семян, подтверждая таким образом результаты, приведенные в табл. 19.3. Однако средний вес бобов из различных линий (последняя строчка табл. 19.4) был разным; например, средний вес всех семян из линии 19 и 1 был 351 и 642 мг соответственно.

Таблица 19.3. Число бобов различного веса в потомстве семян различного веса, принадлежавших чистой линии № 13 Иоганнсена

275 375 475 575

Вес родительских семян, мг

445 453 434 458

Средний вес семян • в потомстве, мг

Окраска семян у пшеницы

Эксперименты Иоганнсена показали, что в определение непрерывной изменчивости вносят вклад как наследственность, так и окружающая среда. Однако в этих экспериментах не было показано, что наследственные различия между чистыми линиями обусловлены действием менделевских генов. Можно было предположить, что количественные признаки передаются по наследству не так, как качественные, что и продолжали утверждать некоторые биологи. В 1909 г. Нильсон-Эле показал, что непрерывная изменчивость признака обусловлена действием нескольких генов, каждый из которых имеет небольшой эффект и наследуется, подчиняясь законам Менделя.

Нильсон-Эле исследовал несколько самоопыляющихся линий пшеницы, цвет колосьев которых изменялся от белого через различные оттенки красного до темно-красного. От скрещивания между белой и светло-красной разновидностями было получено потомство Fl5 имеющее промежуточную по отношению к родителям окраску колосьев. В F2 соотношение белых, промежуточных и красных колосьев составляло приблизительно 1 :2 :1. При скрещивании белой и красной разновидностей цвет колосьев Fj был светло-красным, а в F2 наблюдалось 5 типов окраски колосьев, от белого до красного; доля белых колосьев в каждом из нескольких скрещиваний составляла приблизительно 1/16. В скрещиваниях между белой и темно-красной разновидностями потомство Fj имело промежуточный по сравнению с родителями цвет колосьев; в F2 было 7 классов окраски, от белого до темно-красного, причем промежуточный тип окраски встречался наиболее часто, а доля белых колосьев была равна приблизительно 1/64 от общего числа колосьев. Нильсон-Эле правильно интерпретировал полученные результаты: окраска колосьев пшеницы обусловлена тремя генами, каждый из которых имеет два аллеля: один аллель определяет красную, а другой — белую окраску, причем каждый из этих генов вносит в образование цвета небольшой вклад.

Обозначим аллели этих трех локусов Аа, ВЬ и Сс; пусть прописные буквы обозначают аллели, определяющие красный цвет, а строчные -аллели, определяющие белый цвет. Генотипы сортов тогда можно представить следующим образом: ааЪЪсс (белый), ААЬЪсс-светлоРис. 19.11. Цвет зерен в F2 от скрещивания растений пшеницы с белой и светло-красной окраской зерен. Аллели, определяющие светло-красный цвет, обозначены прописными буквами. Генотип АА определяет светло-красный цвет зерен, у растений с генотипом Аа окраска зерен промежуточная между белой и светло-красной.

А А

Светло - красные

Рис. 19.12. Цвет зерен в F2 от скрещивания растений пшеницы с белыми и красными зернами. Предполагают, что разница в цвете определяется двумя парами генов. Аллели, обусловливающие красный цвет, обозначены прописными буквами и черными кружками.

красный, А АВВсс-красный, ААВВСС- темно-красный. Скрещивание между белым и светло-красным сортом обозначается aabbcc х ААЪЪсс, Поскольку данные два сорта имеют одинаковый генотип по локусам Вис, мы можем рассматривать только локус А. Результаты скрещивания представлены на рис. 19.11. Потомство Ft имеет цвет колосьев, промежуточный по отношению к родителям, поскольку оно имеет один ген красной окраски, а другой - белой. В F2 наблюдается хорошо знако-моб нам расщепление 1 :2 :1.

Результаты скрещивания между белым и красным сортами (aabbcc х ААВВсс) представлены на рис. 19.12, где локус С не рассматривается, поскольку сорта по нему не различаются. Если верно предположение, что каждый доминантный аллель (обозначаемый на рисунке в виде черного кружка) вносит одинаковый вклад в определение красного цвета, тогда цвет обусловлен только числом аллелей независимо от локуса, к которому они принадлежат. Поэтому, например генотипы ААЪЪ, ааВВ и АаВЬ все

страница 70
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.10.2020)