Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

етическая дисперсия

наследуемость —

фенотипическая дисперсия

Н =

VG

Vj

VG

VG+VE

Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней; средняя квадратов разностей и есть дисперсия-см. приложение П.III). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты-непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут.

Обоснования близнецового метода и метода массового отбора представлены в дополнениях 19.1 и 19.2. Здесь мы используем данные Иста по длине цветка для иллюстрации понятия наследуемости.

Разновидности Nicotiana longiflora, которые использовал Ист, были гомозиготными. Следовательно, дисперсия внутри каждой родительской группы является только средовой. Дисперсия потомства Fx также целиком средовая; все особи F1 генетически идентичны (хотя и не гомозиготны), поскольку идентичны гаметы, производимые каждой родительской линией. Средняя дисперсия в каждой из родительских разновидностей и в Fj равнялась 8,76, что является оценкой средовой дисперсии (КЕ) В условиях среды, в которых проводился эксперимент. Таким образом, V% = 8,76.

Гены, унаследованные от родительских линий, в F2 расщепляются. Следовательно, величина фенотипической дисперсии в F2 состоит из величин генетической и средовой дисперсий. Общая фенотшшческая дисперсия (FT) потомства F2 составляет 40,96, т.е. Vj= 40,96. Поскольку VT=VG+VE,

VG= VT- VE — 40,96 - 8,76 = 32,20,

отсюда наследуемость длины цветка в эксперименте Иста

VQ 32,20 Н = — = —- = 0,79. Vi 40,96

Однако было бы неверным считать, что длина цветка у N. longiflora на 79% определяется генами и на 21%-средой. Необходимо еще раз подчеркнуть уже сказанное ранее: наследуемость измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью.

Необходимо отметить, что взаимодействия между генами (доминирование между аллелями одного локуса или эпистаз между аллелями разных локусов) оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия неаддитивны. В более специализированных книгах обсуждается, каким образом учитывать подобные генетические взаимодействия.

Существует, однако, другой тип взаимодействий, влияющих на оценки наследуемости, который очень важен для понимания смысла этих оценок, а именно взаимодействие между генами и средой. Оценки наследуемости справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были получены. В других условиях среды они могут быть совершенно другими. Рассмотрим, к примеру, эксперимент, проиллюстрированный на рис. 2.17. В нормальных условиях среды, используемых для селекции «умных» и «глупых» крыс, генетические различия между двумя линиями приводят к значительным фенотипическим различиям: «умные» крысы находят путь в лабиринте лучше, чем «глупые». Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать в плохих условиях среды. Этот пример показывает, что генетические различия между линиями в неблагоприятных условиях среды не выражаются как фенотипические, следовательно, наследуемость «сообразительности» выше в нормальной среде по сравнению с неблагоприятной. Дополнительные примеры, показывающие, что оценки наследуемости справедливы только для тех условий среды, в которых они были получены, приведены в следующем разделе.

Несмотря на их ограниченное значение, оценки наследуемости нахо

дят очень широкое применение в селекции растений и животных, поскольку они отражают степень ответа на искусственный отбор по хозяйственно ценным признакам. Оценки наследуемости также дают представление о роли, которую играют генетические различия в определении фенотипической изменчивости у организмов, живущих в одной и той же среде. Некоторые оценки приспособленности для различных количественных признаков у растений и животных приведены в табл. 19.6, а для человека-в табл. 19.7. Конечно, эти оценки могут быть другими, если проводить их определение в других условиях среды.

Один из способов оценки величины наследуемости-это измерение фактической дисперсии в группах родственных особей с известной степенью родства, например близнецов, сибсов, двоюродных братьев и сестер. Существует два вида близнецов: идентичные и неидентичные. Идентичные, или монозиготные, близнецы происходят от одной зиготы, которая в раннем эмбриогенезе делится надвое и развивается в двух генетически идентичных особей. Неидентичные, или дизиготные, близнецы происходят от двух разных зигот, т. е. двух яйцеклеток, оплодотворенных двумя спер-миями. Генетическое родство между неидентичными близнецами такое же, как между обычными сибсами, поскольку в обоих случаях зиготы образуются из разных яйцеклеток одной матери и разных спермиев одного отца. Неидентичные близнецы, как и сибсы, имеют в среднем половину общих генов (для каждого гена, полученного сибсом от матери, вероятность, что другой сибс получит тот же ген, равна 1/2; то же самое справедливо для отцовских генов).

Идентичные близнецы всегда бывают

одного пола; неидентичные близнецы могут быть самками, самцами или самцом

и самкой (в соотношении 1:2:1). При

определении наследуемости группы идентичных близнецов одного пола сравниваются с группами неидентичных близнецов того же пола. Пусть

Vj - фенотипическая дисперсия между монозиготными близнецами, а

Vf - фенотипическая дисперсия между дизиготными близнецами. Поскольку монозиготные близнецы генетически идентичны, их дисперсия является полностью

средовой:

Vi = VE.

Дисперсия между неидентичными близнецами является частично средовой, частично генетической. Однако, поскольку половина генов у них общая, их дисперсия равна 1/2 дисперсии неродственных особей:

VF = 72VG + VE.

Таким образом, разность между фено-типическими дисперсиями неидентичных и идентичных близнецов оценивает 1 /2 генетической дисперсии:

VF - V, = l/2vG + VE - VE = V2 VG.

Эта величина, умноженная на 2 и деленная на общую фенотипическую дисперсию, дает оценку наследуемости:

н 2(VF-VT) _ 2(V2VG) _ VG

VT VT VT •

Тем не менее здесь существуют некоторые трудности. Предполагается, что для идентичных и неидентичных близнецов средовая дисперсия одинакова, так как в обоих случаях близнецы рождаются одновременно, они одного пола, живут вместе, ходят в одну школу и т. д. Однако существует возможность того, что в условиях жизни идентичных близнецов больше общего, чем у неидентичных, именно потому, что идентичные близнецы ближе генетически и вследствие этого одинаково реагируют на условия среды.

Другая трудность состоит в том, что близнецы растут в более сходных условиях внешней среды, чем дети, не являющиеся родственниками, поскольку близнецы живут в одной семье, имеют одинаковое культурное окружение и т.д. Эту трудность, также как и проблему, обсуждающуюся в предыдущем разделе, можно в значительной степени преодолеть, изучая близнецов, усыновленных разными семьями. Хотя число таких случаев и ограничено, многие из них были изучены генетически.

В определении величины наследуемости существуют и другие трудности. Здесь мы не будем их касаться, поскольку цель данного обсуждения-рассмотреть основы методологии определения наследуемости близнецовым методом.

методом м«

?T*.*4l

Селекционеры улучшают домашних животных и культурные растения путем массовой селекции, которая является одной из форм искусственного отбора. Этот метод заключается просто в том, что новое поколение получают от особей, наилучших в отношении селектируемого признака. У крупного рогатого скота для размножения используют наиболее удойных коров; в селекции скаковых лошадей потомство получают от самых резвых из них; фермеры оставляют на семена зерна растений пшеницы, имеющих наибольшую урожайность, и т.д. Искусственный отбор практикуется уже более 10000 лет. Если фенотипическая изменчивость частично обусловлена генетическими различиями между особями, путем массовой селекции можно добиться улучшения генетических характеристик сорта или породы.

Предположим, что рассматриваемый нами признак имеет нормальное распределение, что часто справедливо для количественных признаков. В качестве иллюстрации рассмотрим длину цветка у Nicotiana longiflora (рис. 19.5). Введем два следующих параметра: селекционный дифференциал, т.е. разность между средней величиной признака у особей, отбираемых в качестве родителей, и средней величиной признака в популяции и селекционный сдвиг, т.е. разность между средней в потомстве отобранных родителей и средней в родительском поколении (рис. 19.17).

Если изменчивость целиком обусловлена влиянием окружающей среды, распределение потомков, полученных от отобранных родителей, будет идентично соответствующему распределению в родительской популяции (рис. 19.17, слева). Такую картину наблюдал Иоганнсен, скрещивая семена гороха различного размера из одной и той же инбредной линии (табл. 19.3). С другой стороны, если фенотипическая изменчивость целиком обусловлена генетическими причинами, среднее значение признака в потомстве будет равно средней у отбираемых родителей (рис. 19.17, середина). К этому случаю относится наследование окраски зерен у пшеницы (рис. 19.13). В наиболее часто встречающемся случае изменчивость обусловлена отчасти средовыми, отчасти генетическими причинами. В этом случае будет наблюдаться селекционный сдвиг, однако средняя величина признака в поРис. 19.17. Селекционный дифференциал (D) и селекционный сдвиг (G). Деление величины селекционного сдвига на селекционный дифференциал дает оценку наследуемости (Н) в экспериментах по искусственному отбору.

~D

Н =

Например, число абдоминальных щетинок в одной из линий Drosophila melanogaster равно 38. Мух со средним числом щетинок, равным 42,8, скрестили для получения следующего поколения;

,: ^дедовательно, D — 42,8 — 38 = 4,8. Сред-' нее число щетинок в потомстве ото-Гб|Ыш

страница 72
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)