Биологический каталог




Современная генетика. Том 2

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

Мх У ух* 6ьтло^40,6; отсюда G = = 40,6 — 38 — 2,6. Наследуемость оценивается как

Эта оценка хорошо согласуется с оценкой Я = 0,52, полученной в независимом эксперименте, где полусибсы (имеющие 1/4 общих генов) сравнивались с сибсами (которые имеют 1/2 общих генов).

Наследуемость

в различных популяциях

Наследуемость-это характеристика, зависящая от популяции. Она является не мерой какого-либо неизменного свойства организма, а только мерой относительного вклада генетических и средовых различий в фенотипическую изменчивость. Если генетическая изменчивость или средовая изменчивость меняются, оценка наследуемости также изменяется. Следовательно, измерение наследуемости в группе организмов в различных условиях среды или в двух различных популяциях и находящихся в одинаковых условиях среды, скорее всего, приведет к разным результатам. Хотя эти положения уже упоминались выше, здесь мы рассмотрим их более подробно, во-первых, из-за их фундаментального значения и, во-вторых, для понимания концепции наследуемости, поскольку они имеют отношение к усиленно обсуждаемому вопросу о генетической природе межрасовых различий коэффициента умственного развития (IQ) у человека.

Рассмотрим следующие «мысленные эксперименты» с растением Potentilla glandulosa (рис. 2.16). Это растение воспроизводится черенкованием, что дает возможность получать группы генетически идентичных особей, полученных из частей одного и того же растения. Эксперимент 1. Разрежем одно растение на несколько частей и высадим их на склон холма, где растения находятся в совершенно различных условиях относительно качества почвы, освещенности, влажности и т.д. Измерим фенотипическую изменчивость какого-либо признака, например общий вес (биомассу) каждого растения. Поскольку все растения генетически идентичны, вся изменчивость является средовой. Наследуемость признака, измеренная у этих растений, равна поэтому нулю. Эксперимент 2. Соберем растения в разных местностях, чтобы они были генетически гетерогенными. Посадим маленький черенок каждого растения на экспериментальном участке. Обеспечим каждое растение оптимальными условиями произрастания в отношении почвы, удобрения, влажности, освещенности и т. п. Проследим за тем, чтобы все растения получали одинаковый уход. Теперь определим у этих растений наследуемость того же признака, что и в эксперименте 1. Вероятно, мы

получим очень высокую величину, скажем 0,95, что и следовало ожидать, поскольку растения очень гетерогенны генетически, а условия среды совершенно однородны.

Эксперимент 3. Используем черенки от того же набора растений, что и в эксперименте 2; и поставим эксперимент подобным образом, но посадим растения в плохую почву, не будем применять удобрения и используем минимальные уровни влажности и освещенности. Однако будем следить за тем, чтобы все растения получали одинаковый уход. В конце вегетационного периода растения будут очень мелкими из-за того, что они развивались в неблагоприятных условиях среды. Мы определяем наследуемость и получаем высокую величину, как в эксперименте 2, по тем же самым причинам: растения генетически гетерогенны, а среда однородна.

Эксперимент 4. Используем черенки тех же растений, как и в экспериментах 2 и 3, и посадим их на склоне холма, т. е. в месте их естественного обитания. Определяем наследуемость в конце вегетационного периода и получаем промежуточную величину, скажем 0,60. Этот эксперимент лучше, чем три предыдущие, соответствует обычным природным условиям обитания растений и животных, где существует как генотипиче-ская, так и средовая изменчивость.

Эти мысленные эксперименты иллюстрируют уже высказанное утверждение: величина наследуемости измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью. Оценки изменчивости зависят от популяции; они справедливы только для данной популяции в данных условиях среды. Во всех четырех экспериментах нами измерялась наследуемость одного и того же признака — биомассы растения. Однако величина наследуемости этого признака равна 0 в эксперименте I; 0,95 в эксперименте 2 и 3 и 0,60 в эксперименте 4. Наследуемость признака различна в разных группах особей (сравните эксперимент 1 с экспериментом 2) или в разных условиях среды (сравните эксперимент 3 с экспериментом 4).

Эти эксперименты иллюстрируют также следующее положение, имеющее практическое значение. Из того факта, что наследуемость признака высока в каждой из двух популяций, не следует, что средняя разница между популяциями в большой степени обусловлена генетическими различиями. Предположим, что большие различия в размерах между растениями из эксперимента 2 и эксперимента 3 в основном обусловлены генетическими причинами, на том основании, что наследуемость в обоих случаях высока. Эта гипотеза явно противоречит здравому смыслу. В обоих экспериментах были использованы черенки одних и тех же растений; различия между двумя исследованными популяциями обусловлены совершенно различными условиями среды, использованной в этих двух экспериментах.

Из двух приведенных выше утверждений следует, что различие между популяциями или даже между особями не обязательно предполагает, что одна из популяций или одна из особей в генетическом отношении лучше других. Та из них, которая «лучше» в одной среде, может быть «хуже» в другой. Эксперимент, результаты которого приведены на рис. 2.16, хорошо иллюстрируют это утверждение: растение из прибрежной зоны было лучшим в саду, расположенном на уровне моря, но худшим на высоте 3000 м.

Многочисленные исследования показали, что средние значения коэффициента умственного развития (IQ) выше у американцев белой расы, чем у американцев-негров (рис. 19.18). В других исследованиях было показано, что наследуемость IQ высока в обеих этих группах населения; ее оценки варьируют от 0,40 до 0,80, однако точная величина не имеет для нас особого значения. Для нас также неважно, насколько точно величина IQ измеряет умственные способности. Некоторые ученые утверждают, что, поскольку наследуемость IQ так высока, различие в среднем уровне IQ между белыми и черными в основном обусловлено генетическими причинами. Это утверждение несправедливо. Высокая наследуемость IQ внутри популяций белых и внутри популяций черных ничего не говорит о причине различий между этими популяциями. Вспомним, что наследуемость была высока и в эксперименте 3, и в эксперименте 2, а уровень признака был в эксперименте 2 гораздо выше, чем в эксперименте 3. Несмотря на это, данное различие между растениями вовсе не было генетически обусловлено; обе группы растений были генетически идентичными, а разница между ними объяснялась различными условиями среды.

Популяции человека генетически отличаются друг от друга. Внутри любой человеческой популяции также присутствует значительная генетическая гетерогенность. Эти различия оказывают влияние как на IQ, так и на множество других признаков. Однако изучение наследуемости не позволяет нам сделать вывод о том, что одна популяция генетически «лучше» других по отношению к IQ. Более того, оценки 1Q могут резко изменяться при значительном изменении культурного окружения.

Jltrrei

1>l_irf>iN I Ч toiilfc«.'>HIH»llilftinll.irfl?lrtnili

BodmerW.F., Cavalli-Sforza L L. (1970). Intelligence and race, Scientific American, October, pp. 19-29.

Bodmer W.F., Cavalli-Sforza L. L 1976. Genetica, Evolution, and Man, W. H. Freeman, San Francisco.

East E.M. (1916). Studies on size inheritance in

Nicotiana, Genetics, 1, 164-176. Falconer D.S., 1981. Introduction to Quantitative

Genetics, 2nd ed., Longman, London. Johannsen W., 1903. Uber Erblichkeit in

Populationen und in reinen Linien, G. Fischer,

Jena.

Lewontin R.C., 1970. Race and Intelligence, Bulletin of the Atomic Scientists, March, pp. 2-8.

Lush J. L., 1945. Animal Breeding Plants, Iowa

State University Press, Ames. Matcher K. (1943). Polygenic Inheritance and

natural selection, Biol. Rev., 18, 32-64. Mather K., Jinks J.L, 1971. Biometrical Genetics,

Chapman, London. Nilsson-Ehle H. (1909). Kreuzungsuntersuchungen

an Hafer and Weizen, Lunds Univ. Aarskr. N. F.

Atd., Ser. 2, Vol. 5, No. 2, pp. 1-122. Pollak E., Kempthorne O., Bailey J. В., Jr., eds.,

1977. Proceedings of the International

Conference on Quantitative Genetics, Iowa

State University, Ames. Thompson J.N., Jr., ThodayJ.M., eds., 1979.

Quantitative Genetic Variation, Academic

Press, New York.

f lib .УшЫ-ъшШ* ль...„Ль.-хРЫ.и

Гены-модификаторы Пенетрантность

Дисперсия Плейотропия

Количественный признак Полигенное наследование

Наследуемость Экспрессивность

Непрерывная изменчивость Эпистатические гены

Нормальное распределение

,,r:..^rmv^,..

19.1. Дайте определение различным видам генетических взаимодействий. В чем разница между эпистазом и доминированием?

19.2. Окраска шерсти «агути», характерная для мышей, крыс, морских свинок, белок и других грызунов, обусловлена тем, что каждый волос у таких животных имеет черную окраску, а около кончика узкое желтое кольцо. Окраска типа «агути» определяется доминантными аллелями двух локусов, один из которых (С) необходим для проявления любого цвета, а другой (А) определяет наличие желтого кольца на черном волосе. Особи, гомозиготные по рецессивному аллелю с, всегда являются альбиносами. Особи, имеющие доминантный аллель С, но гомозиготные по рецессивному аллелю а, имеют черную окраску. Предположим, что мы скрестили черную мышь генотипа ССаа с мышью-альбиносом генотипа ссАА. Какой фенотип будет у потомства Ft ? Какого цвета потомки и в каких соотношениях появятся в F2?

19.3. У крыс существует взаимодействие между генами окраски (Аа и Rr), в результате которого появляются следующие фенотипы:

А - R -: серый А-гг: желтый aaR -: черный аагг: кремовый

Однако для проявления всех этих фенотипов необходимо присутствие гена окраски С, поскольку особи сс- альбиносы. Данные три пары генов наследуются независимо друг от друга. Потомство F

страница 73
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Скачать книгу "Современная генетика. Том 2" (5.25Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)