ей задаче (т.е. с частотами генотипов, удовлетворяющими закону Харди—Вайнберга).

23.3. В нек.ой популяции частота дальтонизма (т.е. неспособности различать зеленый и красный цвета) составляет среди мужчин 0,08. Этот дефект обусловлен сцепленным с полом рецессивным аллелем. Каковы ожидаемые частоты трех генотипов у женщин?

23.4. Наиболее распространенную форму гемофилии вызывает сцепленный с полом аллель, частота которого в популяции составляет 0,0001. Каковы теоретически ожидаемые частоты двух возможных генотипов у мужчин и трех-у женщин?

23.5. Болезнь Тэя—Сакса обусловлена аутосомным рецессивным аллелем. Характерные симптомы этой болезни - умственная отсталость и слепота; смерть наступает в возрасте около четырех лет. Частота заболевания среди новорожденных составляет около 10 на 1 млн. Исходя из равновесия Харди—-Вайнберга, рассчитайте частоты аллеля и гетерозигот.

23.6. Муковисцидоз (кистозный фиброз поджелудочной железы)-наследственная болезнь, обусловленная рецессивным геном; клиническая картина характеризуется плохим всасыванием пищи в кишечнике, изменениями в легких и других органах. Смерть наступает обычно в возрасте около 20 лет. Среди ново

рожденных муковисцидоз встречается в среднем у 4 на 10000. Исходя из равновесия Харди—Вайнберга, рассчитайте частоты всех трех генотипов у новорожденных.

23.7. Акаталазия - заболевание, вызываемое рецессивным геном; впервые было обнаружено в Японии. У гетерозигот по этому гену наблюдается пониженное содержание каталазы в крови. Частота гетерозигот составляет 0,09% среди населения Хиросимы и Нагасаки и 1,4% среди остального населения Японии. Исходя из равновесия Харди-—Вайнберга, рассчитайте частоту аллеля 1) в Хиросиме и Нагасаки и 2) среди остального населения Японии.

23.8. В экспериментальной популяции Drosophila melanogaster исходно было 100 самок с генотипом bw/bw и 100 самцов с генотипом bw+ /bw +. Каковы будут частоты генотипов в Fu F2 и последующих поколениях, если считать, что скрещивания происходят случайно и все генотипы воспроизводятся одинаково эффективно?

23.9. В исходный момент популяция обладает следующей генетической структурой по сцепленному с полом локусу:

Самцы: 400 А 600 а Самки: 640 АА 320 Аа 40 аа

Самки: 640 АА 320 Аа 40 аа

Самцы: 400 А 600 а

Считая скрещивания случайными, рассчитайте равновесные частоты всех генотипов.

23.10. При малых значениях q отношение числа рецессивных аллелей (а) в гетерозиготах к их числу в гомозиготах приблизительно равно ijq. Каково отношение числа рецессивных аллелей в гомозиготах к общему их числу во всей популяции? (Учтите, что при расчете не требуется прибегать к приближению, использованному в тексте гл. 23.)

23.11. Рассчитайте долю всех рецессивных аллелей, содержащихся в гомозиготах для генов, обусловливающих болезнь Тэя—Сакса и муковисцидоз (см. условие задач 23.5 и 23.6).

23.12. Описанный на стр. 115 способ расчета частот аллелей не самый лучший, поскольку при его использовании не учитывается частота группы крови АВ и, следовательно, теряется часть имеющейся информации. Наилучшим для оценки частот аллелей является метод максимального подобия, но он очень сложен. Более надежный метод по сравнению с тем, которым мы воспользовались в тексте для расчета величин р, q и г, излагается ниже. Пусть D — 1 — р — — q — r. Точные значения частот аллелей задаются формулами р* = p(i + D/2), g* = g(l + Ј>/2) и г* = (r + D/2)(l +D/2). Используйте этот метод для расчета частот аллелей в следующих популяциях:

23.13. У Escherichia coli частота мутаций, обусловливающих превращение

штамма из не нуждающегося в гистидине, в растущий только в присутствии гистидина, и частота обратных мутаций

оцениваются следующими величинами:

his+ -»? his~ :2-10_6 his~ ~* his+ :4-1(Г8

Предположив, что никаких иных процессов в популяции Е. coli не происходит, рассчитайте равновесные частоты обоих аллелей.

23.14. Предположим, что частоты

прямых и обратных мутаций в каком-то

локусе Drosophila melanogaster равны:

А а:2-1(Г5 а -> А :6КГ7

Каковы теоретически ожидаемые частоты аллелей, если никаких других процессов в популяции не происходит? Совпадают ли способы вычисления равновесных частот аллелей для диплоидных и гаплоидных организмов?

23.15. Предположим, что частота мутации А^а равна 10_6, причем обратные мутации отсутствуют. Какова будет частота аллеля А через 10, 1000 и 100 000 поколений?

23.16. Исходя из того что прошло 10 поколений с тех пор, как предки современных американских негров были вывезены из Африки, подсчитайте среднюю интенсивность потока генов за одно поколение между белым и негритянским населением в Клакстоне (шт. Джорджия), используя частоты аллеля Fya, приведенные в табл. 23.5.

23.17. Популяция Drosophila melanogaster полиморфна по двум аллелям, Ах и А2. От этой исходной популяции получена 1000 экспериментальных популяций, каждая из которых поддерживается путем отбора: в каждом поколении случайным образом отбирают 10 самцов и 10 самок, потомство которых образует следующее поколение. Процедура повторяется в каждом поколении. По прошествии многих поколений оказалось, что в 220 популяциях фиксирован аллель Ах, а в 780-аллель А2. Оцените частоты аллелей в исходной популяции, предположив, что изменения частот были обусловлены только дрейфом генов.

23.18. Каков был разброс частот аллелей (стандартное отклонение) в первом поколении среди 1000 популяций (см. условие предыдущей задачи)?

23.19. Эффективную численность популяции Ne можно оценить с помощью уравнения

где Nm и N{- число самцов и самок, потомство от которых образует новое поколение. Если Nm = N{, то Ne = Nm + Nf; таким образом, эффективная численность популяции Ne обычно меньше суммарной численности самцов и самок. Предположим, что в стаде 100 быков и 400 коров, используемых для получения потомства. Какова эффективная численность популяции? На соседней ферме 500 коров, и все они искусственно осеменяются спермой одного быка. Какова эффективная численность популяции в этом случае?

24

Естественный отбор

Концепция естественного отбора

В гл. 23 мы рассмотрели три из четырех процессов, изменяющих частоту генов в популяции, а именно мутагенез, миграцию и дрейф. Теперь перейдем к рассмотрению четвертого, наиболее важного процесса-естественного отбора. Но сначала давайте вспомним некоторые наиболее существенные особенности трех уже рассмотренных явлений. Мы можем предсказать направление и скорость изменения частот аллелей в результате мутаций или миграции, если известны значения соответствующих параметров (т.е. темпа мутирования, интенсивности миграции и исходных частот аллелей). Что же касается дрейфа генов, то знание значений соответствующих параметров (эффективной численности популяции и частот аллелей) дает возможность рассчитать теоретически ожидаемую величину отклонения частот аллелей от исходной частоты, т.е. теоретически ожидаемую скорость изменения частот аллелей, но не направление этих изменений, поскольку они случайны.

Существует, однако, важная черта, равным образом присущая процессам мутагенеза, миграции и дрейфа: ни один из них не приводит к повышению или понижению приспособленности организмов. Эти процессы изменяют частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности организмов к окружающим условиям. Из этого следует, что, поскольку данные процессы случайны с точки зрения приспособленности организмов, они сами по себе должны приводить к разрушению организации и понижению приспособленности живых существ. Естественный отбор-это процесс, способствующий повышению приспо!^о1эл?нгюст7Гй гдедотаращающий разру-" ^итедьныё! последствия всех остальных процессов. В этом смысле естественный отбор представляет собЬй наиболее важный фактор эво-~ люции, поскольку только естественным отбором можно объяснить адаптивную и высокоорганизованную природу живых существ. Естественный отбор объясняет также разнообразие организмов, так как он с1К)сЫ|ствует. их ^адаптации к различным условиям существования.

К идее естественного отбора как основного процесса эволюции пришли независимо друг от друга Чарлз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В_ 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представлены сообщения об их открытии. Исчерпывающие доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора, были представлены Дарвином с приведением множества примеров в его работе «Происхождение видов», опубликованной в 1859 г. Дарвин высказал предположение, что у животных и растений носители наследственных изменений, которые можно рассматривать как приспособления к условиям среды, обладают большими шансами выжить и оставляют больше потомков, чем организмы, обладающие менее полезными особенностями. В результате частота приспособительных (адаптивных) изменений будет постепенно увеличиваться в ряду поколений за счет частоты менее адаптивных признаков. Этот процесс дифференциального размножения организмов, несущих наследственные изменения, был назван естественным отбором. В ходе естественного отбора организмы приспосабливаются к условиям среды, з ^Естественный отбор можно определить просто шк^ифференциаль-ное воспроизведение различных генетических вариантов,: а это фактически означает, что носители некоторых наследственных вариантов имеют больше шансов выжить и оставить потомство, чем носители других вариантов. Естественный отбор происходит потому, что одни организмы имеют больше шансов на выживание или оставляют больше потомков, чем другие.

Дарвин: подчеркивал, что конкуренция за ограниченные ресурсы, широко распространенная в природе, приводит к тому, что естественный отбор благоприятствует победителям в конкуренции. Он, например, писал: «Так как производится больше особей, чем может выжить, в каждом случае должна происходить борьба за существование-либо между особями одного вида, либо между представителями разных видов». Но Дарвин отмечал также, что естественный отбор может происходить и без конкуренции вследствие ненастной погоды или каких-либо иных неблагоприятных аспек