сивного аллеля. Постепенное понижение частоты аллеля Hbs происходит среди негритянского населения США, и в настоящее время частота этого аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного ниже, чем у их африканских предков (даже если сделать поправку на смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один из таких примеров-уже обсуждавшийся выше индустриальный мела-низм бабочек в Англии. В табл. 24.12 представлены значения относительных приспособленностей самцов D. pseudoobscura, гомозиготных по

Таблица 24.11. Приспособленность трех генотипов по локусу серповидноклеточной анемии у населения Нигерии

Генотип Т1„

Частота

Всего j,hS ,Л

А А А Ч Ч S "t> (Q)

1. Наблюдавшееся число 9365 2993 29 12 387

2. Наблюдавшаяся частота 0,7560 0,2416 0,0023 1 0,1232

3. Теоретически ожидаемая 0,7688 0,2160 0,0152 1 0,1232 частота

4. Выживаемость (отношение 0,98 1,12 0,15 наблюдавшейся частоты к

теоретически ожидаемой)

5. Относительная приспособ- 0,88 1 0,13

ленность (выживаемость/1,12)

Таблица 24.12. Относительные жизнеспособности мух D. pseudoobscura, гомозиготных по одной из хромосом

Относительная жизнеспособность

при температуре, %

Хромосома

25,5°С 21,0°С 16,5°С

1 99 98 100

2 95 89 87

3 92 109 109

4 0 43 89

5 28 73 106

6 3 39 0

одной из своих хромосом. Жизнеспособность измеряли в процентах от жизнеспособности особей, произвольно выбранных в качестве нормальных (мухи, гомозиготные по хромосоме 1 при температуре 16,5°С). Относительные жизнеспособности гомозиготных мух изменяются с изменением температуры.

Отбор против гетерозигот

Возможны ситуации, в которых гетерозиготы обладают более низкой приспособленностью, чем обе гомозиготы. Примером такого рода могут служить транслокации: гетерозиготы обычно менее приспособлены по сравнению с гомозиготами вследствие более низкой плодовитости. Рассмотрим простейший случай, когда приспособленности гомозигот одинаковы:

Генотип АА Аа аа

Приспособленность(н') 1 1 — s 1

Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.13.

Таблица 24.13. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора против гетерозигот

Генотип

Всего Частота а

АА Аа аа

Изменение частот аллелей равно нулю, когда Дд = 0. Это условие выполняется при р = q. (Последнее справедливо лишь при одинаковой приспособленности обеих гомозигот. Если же их приспособленности различны, то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие при этом неустойчиво. В том случае, когда q > р, значение Aq положительно и q возрастает до тех пор, пока аллель А не будет элиминирован из популяции. Если же q < р, то значение Aq отрицательно и частота аллеля а будет продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была ниже равновесной, не будет вытеснен из популяции. Если же популяция вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные отклонения от равновесия в результате дрейфа генов или каких-то других причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из популяции (рис. 24.7).

&q; О

О 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Рис. 24.7. Изменение частот аллелей при отборе против гетерозигот в случае, когда обе гомозиготы обладают равными приспособленно-стями. Равновесие (Aq = 0), достигаемое при q — 0,5, неустойчиво: если популяция изначально не находится

в состоянии равновесия, то она в дальнейшем удаляется от него и аллель, частота которого в начальный момент была меньше равновесной, элиминируется из популяции.

Характерные особенности отбора против гетерозигот можно использовать в практических целях при борьбе с вредными насекомыми. Предположим, что некая природная популяция обладает нежелательным для нас свойством; такой популяцией могут быть, например, комары, являющиеся переносчиками возбудителей малярии. Допустим, что в лабораторных условиях мы получили мутантную линию комаров, в которых малярийный плазмодий размножаться не может. Затем в такой линии можно индуцировать транслокацию. Если комаров, гомозиготных по такой транслокации и несущих полезный аллель, выпустить в природную популяцию в достаточно большом числе (с тем, чтобы их частота оказалась выше равновесного значения), то генотип с транслокацией будет автоматически фиксирован, а генотип с вредным аллелем окажется вытесненным в результате действия отбора.

Дополнение 24.3. Общая модель отбора

'"" йо одному локусу

В основном тексте главы рассмотрены различные типы отбора (против рецессивных аллелей, против доминантных аллелей, при отсутствии доминирования, в пользу гетерозигот и против гетерозигот). Все это-частные случаи более общей модели действия отбора по одному локусу. Для нее приспособленности генотипов записываются в следующем виде:

Генотип AxAi АХА2 А2А2

Приспособленность wx w2 w3

Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.14. Частота аллеля А2 после отбора составляет

pqw2 + q2w3 q(pw2 + qw3)

1i= = r~ -?

w w

Изменение частоты аллеля А2 равно

q{pw2 + qw3)

Aq = —i г г— q

р wx + 2pqw2 + q w3

pqw2 + q2w3 - p2qw1 — 2pq2w2 — q3w3 w

= Pqw2 (1 - 2g) + q2w3 (1 - g) - p2qwx

XV

_ pqwi (p-q) + pq2w3 - p2gwt

pq(w2p - w2g + qw3 - pwj w

P(w2 - wx) + q(w3 - w2)

Таблица 24.14. Общая модель отбора по данному локусу

Всего

Частота A2

q(pw2 + qw3)

p(w2 - wt) + q(w3 - w2)

между приспособленностями генотипов, а частоты аллелей при этом играют роль «удельных весов» этих различий. Знаменатель: дроби

p2wl + 2pqw2 + q2w3

часто называют средней приспособленностью популяции и обозначают символом w. Знаменатель всегда положителен; следовательно, знак Aq всегда совпадает со знаком второго сомножителя числителя. Величина Aq, разумеется, обратно пропорциональна значению знаменателя, и можно показать, что естественный отбор ведет к возрастанию w. Следовательно, по мере приближения частот аллелей к равновесным, значение Aq будет постепенно уменьшаться и приближение к равновесию - замедляться.

Частотно-зависимый отбор

К устойчивому генетическому полиморфизму может приводить не только преимущество гетерозигот, но и некоторые другие формы отбора. Одна из них-это частотно-зависимый отбор, который, вероятно, довольно широко распространен в природе. Отбор является частотно-зависимым, когда приспособленности генотипов изменяются в зависимости от их частот. Во всех обсуждавшихся выше примерах действия отбора предполагалось, что приспособленности постоянны и не зависят от частот генотипов. Это упрощает математическое исследование результатов отбора, однако часто такое предположение не отвечает действительности. Предположим, что приспособленности двух генотипов, А А и аа, связаны с их частотами обратной зависимостью: приспособленность велика, когда генотип редок, и мала, когда генотип широко распространен в популяции. Если в данный момент генотип редок, то отбор будет способствовать повышению его частоты; но по мере того, как частота этого генотипа растет, его приспособленность уменьшается, тогда как приспособленность альтернативного генотипа возрастает. Если существует частота, при которой приспособленности генотипов одинаковы, то будет достигнуто устойчивое полиморфное равновесие даже при отсутствии гетерозиса.

В изменчивой внешней среде редким генотипам может быть свойственна высокая приспособленность, поскольку сочетания условий, при которых отбор благоприятствует таким генотипам, могут встречаться отнрсительно часто. Когда же какой-то генотип широко распространен в популяции, он может обладать низкой приспособленностью, так как благоприятствующие ему сочетания внешних условий будут встречаться значительно реже. Действие частотно-зависимого отбора будет наглядно продемонстрировано на лабораторных популяциях дрозофилы и популяциях культурных растений. Например, у растений фасоли Phaseolus lunatus приспособленность трех генотипов, SS, Ss и ss, изменяется от поколения к поколению с изменением частоты генотипов. Приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот, когда частота гетерозигот составляет около 17%, но почти втрое выше, когда гетерозиготы составляют лишь 2% популяции.

Частотно-зависимый половой отбор возникает, когда вероятности скрещиваний зависят от частоты соответствующих генотипов. Нередко при выборе брачных партнеров предпочтение отдается носителям редких генотипов; ничего особенно удивительного в этом нет: известно, что в Средиземноморье у мужчин большим успехом пользуются блондинки, а в Скандинавии - брюнетки. Это явление, известное под названием предпочтение брачных партнеров редкого типа, было тщательно изучено на дрозофилах, у которых оно в основном относится к выбору самцов самками. Результаты одного из таких экспериментов представлены в табл. 24.15. Самок и самцов Drosophila pseudoobscura из Калифорнии (К) и Техаса (Т) помещали вместе при различных соотношениях тех и других. Если мух К и Т было поровну (12К: 12Т), то спаривания между ними происходили примерно с одинаковой частотой (55:49 для самцов и 50:54 для самок). Но когда обе местности были представлены в лабораторной популяции неодинаково, самцы, оказавшиеся в меньшинстве, участвовали в спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство. Например, если мухи К и Т были представлены в отношении 23 :2 (т.е. 11,5 :1), то отношение числа спариваний у них оказалось равным 77:24 (т.е. 3,2:1). Иными словами, самцы Т спаривались почти вчетверо чаще самцов К (11,5/3,2 = 3,6). Когда соотношение было изменено на обратное (2К: 23Т), оказалось, что редкие

присутствующие

Рис. 24.8. Частотно-зависимый отбор, возникающий в результате полового предпочтения при спаривании. (По F. Ayala, 1972, Behav.