Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

скрещивания, т.е. мы знаем вероятности различных типов скрещивания, то по частотам генотипов в данном поколении можно рассчитать их частоты в следующем поколении.

Особенно интересную,форму ассортативного скрещивания представляет собой^инбридинг, npjp котором скрещивания между родственными особями происходят чаще, чем можно было бы ожидать на основе случайности. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании, хотя и не изменяет частот аллелей. Самым крайним случаем инбридинга является самооплодотворение, или самоопыление,-форма размножения, широко распространенная в некоторых группах растений. Инбридинг часто применяется в садоводстве и в животновод

стве. В человеческой популяции (так же, как и в популяциях любых других организмов) инбридинг повышает частоту проявления вредных рецессивных аллелей.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению, т. е. точные копии аллеля, находившегося в генотипе одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествовавших поколений. Два аллеля с одинаковой нуклеотидной последовательностью ДНК идентичны по структуре (или по состоянию), но не обязательно идентичны по происхождению, поскольку они могли быть унаследованы от предков, не состоящих между собой в родстве. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой F.

Результаты инбридинга в случае самоопыления были проанализированы еще Менделем, который рассчитал, что потомство гетерозиготы Аа после п поколений самоопыления состоит из гомозигот и гетерозигот в отношении (2й — 1): 1 (табл. 25.1). В первом поколении после самоопыления гетерозиготы появляется равное число гетерозигот (Аа) и гомозигот (АА или аа). Два аллеля, присутствующие в генотипе гетерозигот, явно не идентичны по происхождению. Однако у гомозигот оба аллеля идентичны по происхождению, поскольку представляют собой копии одного и того же гена (А или а) в генотипе родителя, размножающегося путем самоопыления. Таким образом, доля особей, несущих в первом поколении самоопыления по два идентичных по происхождению аллеля, равна общей частоте гомозигот в популяции, т.е. 1/2, и, следовательно, коэффициент инбридинга F — 1/2.

В следующем поколении потомство самоопыляющихся гомозигот состоит из одних гомозигот, у которых аллели идентичны по происхождению. Следовательно, в потомстве гомозигот доля идентичных по происхождению аллелей, равная 1/2, сохраняется во всех последующих поколениях самоопыления, а по популяции в целом с каждым новым поколением увеличивается за счет самоопыления гетерозигот. Во втором поколении самоопыления половину потомства гетерозигот опять составляют гомозиготы с аллелями, идентичными по происхождению.

Таким образом, коэффициент инбридинга потомства гетерозигот снова равен 1/2, и, так как гетерозиготы составляют половину популяции, увеличение коэффициента инбридинга за их счет равно 1/2-1/2=1/4; следовательно, суммарный коэффициент инбридинга во втором поколении самоопыления равен 1/2+ 1/4=3/4. В каждом последующем поколении инбридинга значение F возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении.

Вычисление коэффициента инбридинга

Определим значение коэффициента инбридинга F в потомстве сибсов, т.е. особей, имеющих одного и того же отца и одну и ту же мать, другими словами, родных братьев и сестер. На рис. 25.1 изображена схема скрещивания, или родословная, для этого случая; каждая стрелка соответствует передаче следующему поколению одной гаметы. Пусть А и В-не^ состоящие в родстве родители, из гамет которых образуются зиготы С и D. Зигота Е возникает при слиянии гамет от С и D, т.е. от сибсов. Поскольку А и В не состояли в родстве, можно считать, что их аллели в определенном локусе не идентичны по происхождению. Эти аллели у особи А можно обозначить аха2, а у особи В-а3а4 (различные индексы указывают лишь, что аллели не являются идентичными по происхождению, хотя и могут быть идентичными по структуре). Вероятности появления четырех типов потомков от скрещивания А х В составляют 1/4 (аха3), 1/4 (ata4), 1/4 (а2а3) и 1/4 (а2а4). Нам нужно определить вероятность того, что в потомстве от скрещивания сибсов появятся особи, гомозиготные по какому-нибудь одному аллелю, т.е. а1а1 или а2а2, или а3а3, или а4а4. Эта вероятность равна 1/4.

Родитель А производит гаметы двух типов а1 и а2, причем каждую с вероятностью 1/2. Следовательно, вероятность того, что С получит от АА,, равна 1/2 и вероятность того, что С передаст этот аллель (если он имеет его) своему потомку Е, также равна 1/2. Таким образом, вероятность того, что Е получит аллель ах от А через С, равна 1/2-1/2= 1/4. Вероятность того, что от А аллель ах перейдет к D, а от D к Е, также равна 1/21/2=1/4. В результате Е получит аллель ах с вероятностью

Рис. 25.1. Родословная потомства от скрещивания между братом и сестрой.

1/4 от С и с вероятностью 1/4 от D. Вероятность того, что Е получит аллель ах от обоих родителей С и D, равна 1/4-1/4= 1/16.

Это рассуждение можно повторить и относительно любого другого аллеля. Вероятность того, что Е окажется гомозиготой типа ага2, также равна 1/16; то же самое справедливо и в отношении генотипов а3а3 и а4а4. Таким образом, вероятность того, что особь Е гомозиготна по какому-либо одному из четырех аллелей, входивших в состав генотипов ее деда и бабки, составляет 1/16 + 1/16 + 1/16 = 1/4.

Существует простой метод, так называемый анализ путей, или путевой анализ, позволяющий определять коэффициент инбридинга для любого организма с известной родословной подобно тому, как мы сделали это выше для потомства от скрещивания между сибсами. Этот метод основан на подсчете числа стрелок в родословной, образующих замкнутые циклы, включающие анализируемую особь и всех предков, общих для обоих родителей. На рис. 25.2 изображена родословная особи К, мать которой приходится двоюродной племянницей ее отцу (или, наоборот, отец-двоюродным племянником матери). А и В-два предка, общие для обоих родителей и и J. В этом случае имеются два пути: K-J-G-C-A-D-H-K и К-J-G-C-B-D-H-K, состоящие из семи этапов. Поскольку К появляется дважды в каждом пути, число этапов и в этом и в другом пути сокращается на единицу. Коэффициент инбридинга равен сумме слагаемых, каждое из которых определяется числом этапов в соответствующем пути и равно (1/2)", где число этапов минус единица (или просто число этапов, если рассматриваемая особь появляется в каждом пути только один раз). Для родословной, представленной на рис. 25.2, вклад каждого из двух путей составляет (1/2)6 = — 1/64, и, значит, коэффициент инбридинга равен F = 1/64 + 1/64 = 1/32.

Коэффициенты инбридинга для потомства от скрещивания особей, состоящих в различных степенях родства, представлены в табл. 25.2. Для достижения определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда практикуется регулярный инбридинг из поколения в поколение. Если в каждом поколении используется один и тот же тип инбредного скрещивания, то коэффициент инбридинга с каждым поколением увеличивается (рис. 25.3).

Таблица 25.2. Коэффициент инбридинга (F) в потомстве от родственных скрещиваний

Тип скрещивания F

Самоопыление 1/2

Сибсы (братья и сестры) 1/4

Дядя х племянница, тетка х племянник или «двойные» 1/8

двоюродные братья и сестры

Двоюродные братья и сестры 1/16

Двоюродные дядья х племянницы или тетки х племян- 1/32

ники

Троюродные братья и сестры 1/64

Троюродные дядья х племянницы или тетки х племян- 1/128

ники

Четвероюродные братья и сестры 1/256

1,0 г

В результате инбридинга частота гомозигот в популяции возрастает за счет гетерозигот. В случайно скрещивающейся популяции, имеющей аллели Л и а с частотами р и q, частота гетерозигот Аа будет равна 2pq. В популяции с коэффициентом инбридинга F частота гетерозигот будет составлять (1 — F) от их частоты в случайно скрещивающейся популяции. Частоты генотипов, в инбредной популяции можно представить следующим образом:

Генотип АА Аа аа

Частота р2 + pq F 2pq — 2pq F q2 + pqF

При отсутствии инбридинга (F = 0) частоты генотипов удовлетворяют закону Харди—Вайнберга.

Коэффициент инбридинга F отражает избыток в популяции особей, гомозиготных по какому-либо локусу; он отражает также увеличение доли гомозиготных локусов в генотипах отдельных особей.

Инбредная депрессия и гетерозис

Селекционеры стремятся вывести сорта растений и породы животных, отличающихся максимальными показателями хозяйственно полезных признаков (урожайность, яйценоскость и т.п.). При этом в качестве родителей в каждом поколении используют «наилучшие» организмы, т.е. проводят искусственный отбор. Селекционеры пытаются также получить как можно более однородные сорта и породы. Для этого применяют систематический инбридинг, повышающий гомозиготность. Однако селекционеры уже давно знают о том, что инбридинг обычно приводит к понижению приспособленности потомства вследствие ухуд

шения таких важных характеристик организма, как плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Это явление принято называть инбредной депрессией.

Инбредная депрессия обусловлена повышением степени гомозигот-ности по вредным рецессивным аллелям. Рассмотрим рецессивный летальный аллель, темп мутирования которого равен «=10" 5. Равновесную частоту этого аллеля можно представить как q = yu = 0,0032. В случайно скрещивающейся популяции частота гомозигот составляет qz = 10 ~ 5. Предположим теперь, что в какой-то линии поддерживается коэффициент инбридинга, равный F = l/16, т.е. такой, который достигается за одно поколение при скрещивании между двоюродными сибса-ми. Тогда частота гомозигот по рассматриваемому аллелю будет равна

q2 + pqF = 10 " 5 + (0,9968 • 0,0032 - 0,0625) х 10 " 5 + (2 • 10 " 4) х 2 •

страница 32
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(01.10.2020)