10 " *.

Таким образом, частота гомозигот при такой степени инбридинга примерно в 20 раз больше, чем в случайно скрещивающейся популяции. Аналогичное повышение частоты гомозигот происходит и по другим вредным рецессивным аллелям.

Заметим, что увеличение доли гомозигот в любом локусе прямо пропорционально значению F, поскольку определяется величиной pqF; так, если F = 1/4, то в предыдущем примере частота гомозигот составит 10 ~5 + (8 • 10 ~ 4), т. е. возрастет примерно в 80 раз по сравнению со случайно скрещивающейся популяцией.

Инбредной депрессии можно противопоставить скрещивания между представителями разных независимых инбредных линий. Такие гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность-в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т. и. (рис. 25.4). Это явление называется гибридной мощностью, или гетерозисом. Независимые инбредные линии обычно становятся гомозиготными по раз

личным вредным рецессивным аллелям. При скрещивании между двумя инбредными линиями можно сохранить в потомстве гомозиготность по искусственно отобранным признакам, тогда как вредные аллели переводятся в гетерозиготное состояние.

Гетерозис как метод получения высоких урожаев был впервые с большим успехом испытан на кукурузе. Повышение урожайности, полученное у гибридной кукурузы, было очень значительным. Впоследствии данный метод был применен и к другим сельскохозяйственным растениям и животным. Для успешного использования этого метода необходимо получать новые гибридные семена, скрещивая на специальных селекционных станциях соответствующие инбредные линии растений (рис. 25.5).

В природе многие растения размножаются путем самоопыления. У таких растений инбредная депрессия не возникает благодаря тому, что естественный отбор поддерживает в популяциях этих растений значительно более низкую частоту вредных рецессивных аллелей, чем в случайно скрещивающихся популяциях. В популяциях самоопылителей гомозиготность очень высока. В результате рецессивные вредные аллели элиминируются под действием естественного отбора по мере того, как они переходят в гомозиготное состояние. Однако у животных и перекрестноопыляющихся растений инбридинг приводит к возникновению инбредной депрессии, поскольку вредные рецессивные аллели, обычно находящиеся в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное.

Инбридинг в популяциях человека

У человека супружеские отношения между родителями и детьми или между братьями и сестрами называются кровосмешением. В большинстве человеческих культур существует запрет на подобные браки, хотя в династиях египетских фараонов они встречались часто. Браки между менее близкими родственниками, такими, как двоюродные братья и сестры, тоже часто бывают запрещены законом или религиозными обычаями. В США, например, приблизительно в половине штатов существуют законы, запрещающие браки между дядей и племянницей, теткой и племянником, а также между двоюродными сибсами; в остальных же штатах такие браки узаконены.

В большинстве случаев законы и религиозные обычаи запрещают браки между близкими родственниками, однако иногда возможны исключения. В римской католической церкви браки между дядей и племянницей, теткой и племянником, двоюродными и троюродными братьями и сестрами, двоюродными дядей и племянницей, двоюродными теткой и племянником требуют специального разрешения церковных властей. Церковноприходские записи о таких разрешениях представляют собой один из наилучших источников существующей информации о браках между родственниками в популяциях человека.

В некоторых обществах браки между близкими родственниками не только разрешены, но даже считаются желательными. В Японии, например, браки между двоюродными братьями и сестрами поощряются и в ряде местностей и социальных групп составляют до 10% общего числа браков. В штате Андхра-Прадеш (Индия) есть касты, которые одобрительно относятся к бракам между дядей и племянницей, составляющим здесь более 10% всех браков.

Результаты инбридинга в популяциях человека показаны в табл. 25.3 и на рис. 25.6. В предыдущем разделе мы рассчитали, что частота гомозигот по рецессивному летальному аллелю при темпе мутирования и — — 10 ~5 в потомстве от браков между двоюродными братьями и сеТаблица 25.3. Инбредная депрессия в популяциях человека. Частота различных заболеваний, а также физических и умственных дефектов у детей, родители которых не состоят в родстве, и у детей от браков между двоюродными братьями и сестрами. (По С. Stern, 1973, Principles of Human Genetics, 3rd ed., W. H. Freeman, San-Francisco.)

Родители, не состоящие в родстве

Двоюродные братья и сестры

страми примерно в 20 раз выше, чем при случайном скрещивании. В случае вредных, но не летальных рецессивных аллелей при коэффи-циенте отбора s = 0,1 равновесная частота аллеля равна q —

примерно Если же

в семь раз

выше, а 100 г—

= |/l0~5/10_1 = j/lO-4 = 0,01. В потомстве от браков между двоюродными братьями и сестрами частота гомозигот будет q2 + pqF = = Ю-4 + (0,99-0,01 -0,0625)ж КГ4 + (6-КГ*) =7-КГ4, т.е.

чем при случайном скрещивании.

И ю я

И S

S х

ч

о о, 2 о о Ч >.

ч

m о а Я О. Ю

СВ Н

о

н

80

60

40

20W i".-4 Пробанды

МИШ ПОПУЛЯЦИЯ в целом

Альбинизм Фенилке— Врожденный

тонурия (ФКУ) ихтиоз

Рис. 25.6. Кровное родство родителей рецессивных гомозигот. Высота столбиков означает частоту браков между двоюродными братьями и сестрами среди европейского населения в целом и среди родителей, дети которых страдают указанными заболеваниями. Врожденный ихтиоз-это тяжелое наследственное заболевание кожи. (По W. Т. Bodmer, L L Cavalli-Sforza, Genetics, Evolution and Man, W.H. Freeman, San Francisco, 1976.)

коэффициент отбора s = 0,01, то теоретически ожидаемая частота гомозигот в потомстве от браков между двоюродными братьями и сестрами будет примерно втрое выше, чем при случайном скрещивании.

В табл. 25.3 показано, что в среднем частота появления новорожденных с различными дефектами в потомстве от браков между двоюродными братьями и сестрами примерно вдвое выше, чем в потомстве не состоящих в родстве супругов. Это повышение частоты дефектов значительно меньше того, которое можно было бы ожидать, исходя из приведенных выше расчетов. Однако эти расчеты относились лишь к рецессивно наследуемым дефектам. Что же касается дефектов, определяемых доминантными аллелями, то вероятность их появления в потомстве от родственных браков в среднем не выше, чем в потомстве от браков между не состоящими в родстве лицами. Кроме того, приведенные в табл. 25.3 данные включают и ненаследственные дефекты. На рис. 25.6 показано, что в потомстве от брака между двоюродными братьями и сестрами частота рецессивно наследуемых дефектов гораздо выше, чем в потомстве от неродственных браков.

Особенности социальных отношений часто приводят к определенным генетическим последствиям. На рис. 25.7 представлены частоты родственных браков в некоторых европейских популяциях. До 1700 г. римская католическая церковь лишь в редких случаях разрешала браки между родственниками. Число таких браков среди католиков Европы постепенно увеличивалось в течение XVIII-первой половины XIX в., а затем начало убывать. Высокая частота родственных браков в первой половине XIX в., вероятно, отчасти объясняется отменой Наполеоном права первородства, что привело к дроблению земельной собственности. Браки между близкими родственниками могли в той или иной мере противодействовать этой тенденции. Промышленная революция, благодаря которой сильно возросла географическая мобильность населения, возможно, в какой-то степени ответственна и за снижение частоты родственных браков в XIX в. Каковы бы ни были причины этих изменений, они имели важные генетические и медицинские последствия, поскольку сказывались на частоте проявления в популяции вредных рецессивно наследуемых признаков.

Генетическая коадаптация

До сих пор мы рассматривали механизмы эволюционных изменений — мутации, миграцию, дрейф и отбор, а также инбридинг в основном применительно к их действию на отдельные локусы. Однако гены существуют и воспроизводятся в целостных организмах: нормально функционирующий аллель может не попасть в следующее поколение, если окажется в организме, не способном к размножению. Проявление генов зависит не только от внешней среды, но и от других генов, входящих в состав генома данного организма. В каждом локусе естественный отбор благоприятствует аллелям, хорошо взаимодействующим с аллелями, находящимися в других локусах. Термин. генетическая коадапта-ция означает адаптивное взаимодействие между генами, образующими геном^ организма,,. .„

Представим себе зиготу, содержащую полные наборы генов человека, кита и кукурузы: такое химерное образование не сможет развиться в какой-либо функционирующий организм. Большинство живых существ не способны скрещиваться с представителями других видов; межвидовые скрещивания лишь иногда происходят между близкородственными видами, но и в этом случае они, как правило, дают либо нежизнеспособные зиготы, либо зиготы, из которых развиваются стерильные организмы вроде мула. Нежизнесдс^обность или стерильность межвидовых гибридов ярко свидетельствует Р. существовании генетической коадаптаций. Генотипы лошади и осла не являются взаимно кбадагййрова1шыШ.

Когда возникает новая генная или хромосомная мутация, плохо взаимодействующая с остальным геномом, под влиянием естественного отбора она либо элиминируется, либо поддерживается при очень низкой частоте, хотя в другом генетическом окружении та же мутация может иметь высокую частоту. Роль коадаптаций между аллелями различных локусов можно пояснить при помощи следующей аналогии. В симфоническом оркестре каждый музыкант должен не только владеть своим инструментом (ген должен быть способен функционировать), но и исполнять свою партию в данном произведении (ген должен взаимодействовать с другими генами). Если бы виолончелист стал исполнять свою партию из Шестой симфонии Бетховена в то время, как весь остальной оркестр играл «Болеро» Равел