Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

локусов можно было предположить заранее, так как растения обоих типов различаются по целому ряду фе-нотипических и физиологических признаков, и это предположение подтвердилось при анализе больших выборок потомства от экспериментальных скрещиваний между растениями разных типов. В таких выборках иногда обнаруживаются растения со смешанными фенотипами, возникающие в результате рекомбинаций внутри супергена. В природе также иногда встречаются смешанные фенотипы, но они весьма редки, поскольку обладают более низкой приспособленностью, чем растения с игольчатым и бахромчатым фенотипами. Образование супергена у растений рода Primula объясняется тем, что он делает возможной совместную передачу из поколения в поколение набора аллелей, определяющих адаптивные фенотипы. Благодаря существованию супергена в популяциях Primula плохо приспособленные фенотипы не возникают с большой частотой.

Хорошо известным примером супергена служит набор локусов, контролирующих окраску раковин и наличие или отсутствие полос на них у улиток Cepaea nemoralis. Генетика этого признака была исследована в работах Артура Кейна и Филипа Шепарда. Постепенный процесс формирования супергенов путем последовательных транслокаций и инверсий был прослежен у нескольких видов кобылок из семейства саранчовых. Роберт Набурс обнаружил, что их окраска определяется аллелями примерно 25 локусов. У одного вида, Acridium arenosum, 13 таких генов распределены по всей длине одной из хромосом и довольно свободно рекомбинируют. У другого вида, Apotettix eurycephalus, соответствующие гены объединены в две группы (супергены) тесно сцепленных генов, причем частота рекомбинаций между группами составляет всего 7%. Наконец, у третьего вида, Paratettix texanus, 24 из 25 генов тесно сцеплены и образуют единый суперген. Процесс формирования супергенов наиболее далеко зашел у этого последнего вида.

У бактерий супергены носят название оперонов. Гены, ответственные за различные этапы одной сложной биохимической функции, например гены, контролирующие синтез триптофана, часто сгруппированы вместе в тесно сцепленные блоки внутри генома (гл. 10, рис. 10.6).

Примерами супергенов у человека могут служить кластеры гемогло-биновых генов. ос-Подобные гены, кодирующие один из двух типов полипептидных цепей, составляющих каждую молекулу гемоглобина, тесно сцеплены в последовательности длиной 30 т. п. н., локализованной в хромосоме 16. ГЗ-Подобные гены, кодирующие полипептиды второго типа, сгруппированы в последовательность длиной 60 т. п. н. в первой хромосоме (рис. 16.17). Гены иммуноглобулинов образуют кластеры, или супергены (см. гл. 16). Локализованный в хромосоме 6 суперген HLA включает 4 локуса, кодирующих антигены гистосовместимости, а также некоторые другие гены с близкими функциями, например кодирующие компоненты системы комплемента.

Полиморфизм по инверсиям

Образование супергенов-это один из путей снижения частоты кроссин-говера и, следовательно, поддержания неравновесности по сцеплению. Другим механизмом, также снижающим частоту рекомбинаций и, значит, поддерживающим существование неравновесности по сцеплению, служит инверсионный полиморфизм, или полиморфизм по инверсиям. Предположим, как это мы уже делали выше, что АХВХ и Л 2В2 -благоприятные комбинации аллелей, а А\&г и А2ВХ -неблагоприятные. Запишем последовательность генов в хромосоме в виде

...DEAF ...NBOP...

Допустим, что происходит инверсия участка хромосомы от ? до О и что в этот участок входят аллели Ах и В1. Тогда мы будем иметь следующую последовательность генов:

...DOBxN ...FAXEP...

(нижние индексы обозначены только у локусов А и В, так как мы ничего не говорим об аллелях в остальных локусах).

Предположим теперь, что особь, гетерозиготная по инверсии и исходной последовательности генов, несет аллели А2 и В2, т.е. обладает следующей генетической конституцией:

• * • DOBjN • • • FAiEP .-./... DEA2F • • • NB2OP • • •

Рекомбинации в потомстве гетерозигот по инверсии «запрещены», поскольку в рекомбинантных гаметах некоторые гены либо совсем отсутствуют, либо повторяются в наборе дважды. Таким образом, особь с описанной выше генетической конституцией будет продуцировать лишь два типа функциональных гамет, одни из которых содержат аллели Ах и Вх, а другие-Л2 и В2. Естественный отбор при этом может благоприятствовать как исходной последовательности генов с аллелями А2 и В2, так и инвертированной с аллелями Ах и Bv В популяции при этом могут присутствовать только особи трех типов: 1) гомозиготы по хромосомной инверсии, и, следовательно, по аллелям Ах и В2, 2) гомозиготы по исходной последовательности генов и, следовательно, по аллелям А2 и В2 и 3) гетерозиготы по инвертированной и исходной последовательностям. При этом особи всех трех типов содержат в генотипе лишь две комбинации гамет, АХВХ и А2В2.

Инверсионный полиморфизм изучен у многих видов Drosophila. Некоторые виды полиморфны по всем хромосомам, например европейский вид D. subobscura и американский тропический вид D. willistoni; у других же видов инвертированные участки входят преимущественно в состав какой-то одной хромосомы набора. Так, у североамериканского вида D. pseudoobscura широко распространен полиморфизм по инверсиям, встречающимся лишь в одной из пяти хромосом, а именно в третьей (табл. 25.7).

Как показано в табл. 25.7, частоты различных последовательностей генов у Drosophila pseudoobscura варьируют в зависимости от местообитания популяции. Кроме того, эти частоты могут изменяться из месяца в месяц на протяжении года (рис. 25.13). Такие изменения носят сезонный характер и, значит, повторяются из года в год. Отсюда следует, что хромосомы, несущие перестройки, отличаются друг от друга не только последовательностью локусов, но и содержащимися в перестройках наборами аллелей, причем эти различия носят адаптивный характер: отбор может действовать в пользу какой-либо перестройки в течение одного времени года и против нее-в течение другого. Эта гиТаблица 25.7. Относительные частоты различных последовательностей генов в третьей хромосоме Drosophila pseudoobscura в различных популяциях. (По 3. R. Powell, Н. Levene, Th. Dob-zhansky, 1973, Evolution, 26, 553.)

Частота последовательностей генов, %

Местность

ST AR СН РР Th SC Oh ЕР CU

Метоу, Вашингтон 70,4

Матер, Калифорния 35,4

Сан-Джасинто, Калифор- 41,5

ния

Форт-Коллинз, Колорадо 4,3

Меса-Верде, Колорадо 0,8

Чирикахуа, Аризона 0,7

Центральный Техас 0,1

Чихуахуа, Мексика —

Дуранго, Мексика —

Идальго, Мексика —

Теуакан, Мексика —

Оахака, Мексика —

27,3 0,3 — 2,0

35,5 11,3 5,7 10,7

25,6 29,2 ___ 3,4

39,9 0,2 32,9 12,3

97,6 — 0,5 —

87,6 7,8 3,1 0,6

19,3 — 70,7 7,7

4,6 68,5 20,4 1,0

— 74,0 9,2 3,1

— — 0,9 31,4

— — — 20,2

— 10,3 — 7,9

0,9 0,5 0,1 0,3 — —

2,1 7,2 — - 0,2 —

— 2,4 — —

3,1 0,7 — —

13,1 — — —

1,7 13,5 1,7 48,3

1,1 — 3,2 74,5

— 0,9 1,6 71,4

достигает максимума в начале лета, когда частота ST, напротив, минимальна. Сумма частот этих двух последовательностей не равна 100, так как в популяции присутствуют еще и другие последовательности.

потеза была проверена на лабораторных популяциях, для которых были известны исходные частоты перестроек, а затем популяции были предоставлены самим себе и свободно размножались в лабораторной культуре. Типичные результаты одного из таких экспериментов изображены на рис. 25.14. В начале опыта частоты аллелей изменяются довольно быстро, а затем-все медленнее, явно стремясь к равновесию, при котором в популяции присутствуют обе участвовавшие в эксперименте последовательности генов. Зная равновесные частоты и скорость изменения частот, можно оценить приспособленности всех трех генотипов. Для гетерозигот {ST/CH) приспособленность равна единице, для гомозигот (S77ST)-0,89 и для гомозигот (СЯ/СЯ)-0,41.

Рис. 25.13. Динамика частоты хромосомных последовательностей ST и СН у Drosophila pseudoobscura из Сан-Джасинто (Калифорния). Частота этих двух последовательностей изменяется в течение года. Частота СН

80 70 60 ^ 50

J 30 20

10 0

Рис. 25.14. Изменение частоты хромосомной последовательности ST в лабораторной популяции Drosophila pseudoobscura. В популяции присутствуют две последовательности генов, ST и СН. Частота ST постепенно повышается от начального значения 12% до равновесной частоты, равной примерно 70%. Соответственно частота последовательности СН снижается от 88% до равновесной частоты около 30%.

Эти результаты свидетельствуют, что превосходство гетерозигот вносит свой вклад в поддержание хромосомного полиморфизма. В других лабораторных экспериментах было показано, что приспособленности обоих гомозиготных генотипов зависят от температуры и плотности популяции; именно этим можно объяснить наблюдаемые в природе колебания частоты перестроек.

Сатайя Пракаш и Ричард Левонтин получили прямые данные в пользу того, что у D. pseudoobscura хромосомные инверсии различаются йо содержащимся в них аллелям. С помощью гель-электрофореза были исследованы два локуса Pt-10 и <х-Ату, кодирующие два белка. Было обнаружено, что для различных хромосомных перестроек характерны абсолютно разные частоты аллелей (табл. 25.8).

Инверсионный полиморфизм наблюдается в природных популяциях комаров, мошек, звонцов и других представителей отряда двукрылых. В настоящее время еще не ясно, насколько широко такой полиморфизм распространен в популяциях других организмов, менее удобных для детальных исследований структуры хромосом; однако существование гетерозигот по инверсиям известно у многих животных, например у кузнечиков и некоторых растений.

Географическая дифференциация

Окружающая среда бесконечно изменчива. Погодные условия, многие физические и химические факторы, характер пищи, а также особенности конкурентов, паразитов и хищников могут в большей или меньшей степени изменяться во времени и в пространстве. Естественный отбор способствует адаптации к местным условиям, и это приводит к генетической дифференциации между географ

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)