ически разделенными популяциями.

Приспособительный характер локальной дифференциации отчетливо обнаруживается в экспериментах с лапчаткой Potentilla glandulosa (см. рис. 22.16). Растения, собранные на разных высотах, генетически различны; в одних и тех же условиях они имеют неодинаковый габитус. Более того, эти генетические различия адаптивны; растения лучше всего растут в условиях, наиболее близких к условиям их естественного произрастания.

В табл. 25.9 представлены результаты экспериментов с двумя популяциями Drosophila serrata, одна из которых происходила из умеренного пояса (окрестности Сиднея, Австралии, 34° ю.ш.), а другая-из тропиков (Попондетта, Новая Гвинея, 9° ю.ш.). Популяции культивировали примерно в течение одного года (18 поколений) при двух разных температурах. При температуре 19°С, т. е. при значительно более низкой температуре, чем в тропиках, мухи из Сиднея чувствовали себя лучше и численность их популяции поддерживалась на более высоком уровне по сравнению с популяцией мух из Попондетты. При температуре 25°С, обычной в тропиках, эти различия исчезали (см. также табл. 22.1 и рис. 22.2).

Различия в пигментации кожи, наблюдающиеся в популяциях человека,-это, вероятно, результат возникшего в прошлом приспособления

Тай Ибо

КитайцыV^a^Kv^.

Ганда Хауса Негры США Хауса-Фулани

Фулани !ДО?ф$Ч?ВД

Белые США VJMS

Тусси Финны

Швейцарцы Шведы

мером явно выраженных генетических различий. Различные частоты групп крови у человека или хромосомных перестроек у дрозофилы (см. табл. 25.7.)-примеры «скрытых» генетических различий.

Концепция расы

Географически разделенные группы популяций иногда называют расами, которые можно определить как популяции одного и того же вида, "несколько различающиеся в генетическом отношении. В рассуждении о расах, особенно применительно к популяциям человека, было допущено много неточностей и даже прямых ошибок, и потому это понятие заслуживает более подробного разъяснения.

Разделение вида на расы может быть полезно для распознавания географических популяций, в той или иной степени генетически отличающихся друг от друга вследствие дрейфа или приспособления к местным условиям существования. Иногда расы выделяют по какому-то одному признаку, такому, например, как окраска крыльев у бабочек и пигментация кожи или группы крови у человека; однако на самом деле расы-это_ популяции, имеющие несколько различающиеся генофонды. Различия между расами должны затрагивать генофонд в целом, а следовательно, и частоты аллелей по многим локусам. Различия по одному локусу или признаку могут служить лишь индикаторами общегенетической дифференциации, но сами по себе они не представляют достаточного основания для выделения самостоятельных рас. Действительно, ведь даже дети и родители часто различаются по признаку, определяемому одним полиморфным локусом; например у родителей с группой крови А (и генотипом IAi) ребенок может иметь группу крови О (и генотип и).

P^^jzMOJOOT^JIHIS^ одного вида, и потому репродуктивно они не изолдрованы .друг от друга. Пгзоцесс формирования новых видов часто идет через промежуточные стадии расовой дифференциации. Однако расы не обязательно представляют собой новые виды в стадии становления, поскольку процесс расовой дифференциации обратим. Различия между расами могут со временем уменьшаться и даже полностью стираться, и это действительно часто наблюдается. У человека, например, расовая дифференциация на протяжении нескольких последних столетий сглаживалась за счет миграции и межрасовых браков.

Для образования рас и сохранения различий между ними требуется, чтобы поток генов был не слишком интенсивен; в противном случае расы сливаются и формируется единый генофонд. Обычно географическая разделенность служит основным препятствием для потока генов. (Исключением из этого правила, возможно, является человек. Дифференциация человеческих рас сохраняется даже в условиях симпатрии, поскольку люди склонны выбирать себе брачного партнера преимущественно среди представителей своей расы. Другим примером аналогичного исключения могут служить различные породы собак, между которыми не допускаются скрещивания, хотя они и живут в одной и той же местности.) Иногда наличие отчетливых географических границ между регионами способствует формированию рас и облегчает их выделение. Это относится, например, к наземным организмам-обитателям островов или к водным, населяющим озера. Как бы то ни было, интенсивность генетического потока между популяциями и степень генетической дифференциации между ними могут быть весьма различными, что дает возможность по-разному, более или менее детально, проводить разделение популяций на расы. Данные, представленные в табл. 25.7, иллюстрируют это положение.

Область обитания популяций, представленных в табл. 25.7, простирается с севера (Вашингтон) на юг (Калифорния), далее на восток (Колорадо, Аризона и Техас) и затем снова на юг (Мексика). На всем протяжении этого ареала существует значительная дифференциация по частоте различных хромосомных перестроек. Частота последовательности генов S Г высока в Вашингтоне, принимает промежуточные значения в Калифорнии, низка или равна нулю в других местностях. Частота последовательности AR имеет промежуточные значения в Вашингтоне, Калифорнии и Форт-Коллинзе, высока в Меса-Верде и Чирикахуа, а затем снижается и доходит до нуля при дальнейшем продвижении на юг. Сходным образом ведут себя частоты других последовательностей генов. Изменения частот хромосомных перестроек были бы более плавными, если бы в таблицу включили данные о популяциях с промежуточными местообитаниями.

Различия в частотах хромосомных перестроек отражают генетические различия, которые можно положить в основе расовой дифференциации D. pseudoobscura. Однако сколько рас можно при этом выделить? Одна из возможных классификаций состоит в выделении четырех рас: 1) северо-центральная раса-от Метоу до Форт-Коллинза, для нее характерно присутствие последовательности AR с промежуточной частотой; 2) вторая раса-от Меса-Верде до Чирикахуа, ей свойственна высокая частота AR; 3) третья раса-от Центрального Техаса до Дуран-го, характеризующаяся высокой частотой последовательностей СН и РР, и 4) четвертая раса-от Идальго до Оахаки, выделяемая по наличию последовательности С U. Однако мы можем также разбить третью расу на две, одна из которых отличается высокой частотой СН, а другая-высокой частотой PP. Или мы можем провести границу, разделяющую первые две расы, не между Форт-Коллинзом и Меса-Верде, а между Сан-Джасинто и Форт-Коллинзом. Тогда у нас будет северо-западная раса, характеризующаяся относительно высокими частотами ST, и центральная раса, которой свойственны высокие частоты AR. Проведенное рассмотрение служит иллюстрацией очень важного положения: степень генетической дифференциации, необходимой для выделения рас, и соответственно число выделяемых рас и границы между ними в значительной мере зависят от интуиции, вкусов и произвола исследователя. Расовая классификация позволяет описать существующую в пределах вида генетическую дифференциацию, однако часто наблюдаются не четкие различия, а постепенная (клинальная) изменчивость.

Расы человека

После того как мы ознакомились с понятием расы, у нас уже не вызовет удивления то, что существует множество классификаций рас человека. В одних классификациях выделяют только три расы, в других-более пятидесяти.

I 1 A 1 IB

Рис. 25.16. Различия в частоте групп крови системы АВО у разных народов. Этот график представляет собой результат использования генетических маркеров для идентификации расовых различий. Числа на диаграмме означают частоты групп крови А и В. Биохимическим показателем служит отношение частоты А к частоте В. (По L. Hirszfeld, Н. Hirszfeld, 1919, Antropologie, 29, 505.)

Этническое разнообразие человечества было отмечено еще Карлом Линнеем, различавшим четыре разновидности человека: африканскую, американскую, азиатскую и европейскую. В 1775 г. Иоган Фридрих Блу-менбах выделил пять наиболее известных «цветных» рас человека: белую, или кавказскую (или европеоидную), желтую, или монгольскую; черную, или эфиопскую; красную, или американскую, и коричневую, или малайскую. Хотя признаком, по которому выделялись расы, служил только цвет кожи, ясно, что этнические группы различаются и по многим другим признакам, таким, как черты лица, особенности строения волос, телосложение и т.п. Совпадение признаков при этом далеко не полное. Например, в некоторых районах Индии черты лица, свойственные кавказской расе, сочетаются с черным цветом кожи.

В 1918 г. Л. Хиршфельд и Г. Хиршфельд высказали предположение, что система групп крови АВО может быть полезна для анализа этнического происхождения (рис. 25.16). Известные в то время данные говорили о том, что частота встречаемости групп крови В (генотипы 1В1В и IBi) постепенно возрастает от 10% в Англии до 50% в Индии; частота

группы крови А (генотипы 1А1А и IAi) примерно одинакова по всей Европе, несколько ниже в России и на Среднем Востоке и еще ниже в Африке и Индии. Так называемый «биохимический показатель» (отношение частот групп крови А и В) послужил критерием для выделения трех расовых групп: европейской, азиатско-африканской и промежуточной.

Распределение частот гена Iе на карте мира изображено на рис. 23.10. Классификация рас, основанная на частоте генов, определяющих группы крови, исходит, конечно, не из того, что люди с различными группами крови относятся к разным расам, а скорее из того, что различия в частотах аллелей, определяющих группы крови, отражают дифференциацию генофонда в целом. Следует, однако, напомнить, что изменчивость частот групп крови системы АВО меньше, чем изменчивость других групп крови, таких, как резус (К), даффи (Fy) и диего (Di), и, следовательно, последние более информативны с точки зрения этнического анализа (табл. 25.10).

Географические границы позволяют выделить три основные расовые группы: африканскую, кавказскую (европеоидную) и в высшей степени гетерогенную группу, которая была названа восточной. Восточн