Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

это озеро соединилось с другим, меньшим по размерам, где в популяции рыб того же вида фиксированы соответствующие рецессивные аллели (ааЪЬ). Предположим, что скрещивание с момента постройки канала становится случайным, что исходная численность популяций в первом озере была в 10 раз больше, чем во втором, и что естественный отбор по этим локусам отсутствует. Какова неравновесность по сцеплению сразу после того, как популяции двух озер перемешались, и через пять поколений случайного скрещивания?

25.12. Сохраняя условия предыдущей задачи, предположим, что локусы расположены в одной хромосоме и частота рекомбинаций между ними равна с = 0,10. Каково будет значение d через пять поколений случайного скрещивания? Сколько поколений потребуется для того, чтобы значение d снизилось до величины, достигаемой через пять поколений случайного скрещивания при наличии несцепленных локусов?

25.13. Предположим теперь, что в условиях задачи 25.11 частоты аллелей в популяции большого озера составляют р = 0,80 (аллель A), q = 0,20 (аллель а), г = 0,60 (В) и s = 0,40 (Ь), и что в каждом отдельно взятом локусе установилось равновесие. Будем, как и ранее, считать, что численность популяции малого озера в десять раз меньше, чем большого, и что в ней фиксированы аллели а и Ь. Каково будет начальное значение d сразу после того, как обе популяции тщательно перемешаны? Каково будет значение d по прошествии пяти поколений случайного скрещивания, если (1) локусы несцеплены и (2) локусы сцеплены и частота рекомбинаций с = 0,10?

25.14. В популяции Drosophila montana исследовались два сцепленных локуса, кодирующие фермент эстеразу. В каждом локусе находились по два аллеля, один из которых был активным, а другой-неактивным. В выборке из 474 гамет частоты двухаллельных комбинаций были следующими:

Локус 2 Локус 1

Активный Неактивный

Активный Неактивный 31 97 273 73

Рассчитайте неравновесность по сцеплению d.

25.15. Экспериментальная популяция ячменя (Hordeum vulgare) была получена перекрестным опылением 30 разновидностей ячменя из разных частей света. Затем эта популяция была предоставлена самой себе и размножалась путем естественного самоопыления. Исследовались частоты аллелей в двух локусах, кодирующих эстеразы. В каждом локусе присутствовали по два аллеля (1 и 2). Частоты гамет в трех поколениях оказались следующими (в каждом поколении было проанализировано по несколько тысяч гамет):

Поколение А2В2 Ахвг А2В,

4 0,453 0,019 0,076 0,452

14 0,407 0,004 0,098 0,491

26 0,354 0,003 0,256 0,387

Рассчитайте значения d в этих трех поколениях. Какой процесс (или процессы) ответствен за изменение неравновесности по сцеплению в ряду поколений?

26

Видообразование и макроэволюция

Анагенез и кладогенез

Эволюцию можно рассматривать как процесс, имеющий два измерения:

1) анагенез^, или эволюция организмов в каком-то одном направлении

и 2) кладогенез, или увеличение разнообразия организмов. Постепенное

накопление изменений у организмов одной линии, происходящее на

протяжении многих поколений, называется анагенетической эволюцией.

Эти изменения часто обусловлены естественным отбором, который способствует приспособлению организмов к физическим и биотическим изменениям окружающей среды. Когда одна эволюционная линия расщепляется на две или больщее число, линий, говорят о кладогенетической

эволюции. Огромное разнообразие живых существ возникает в результате кладогенетической эволюции, обеспечивающей приспособление организмов к многочисленным экологическим нишам, т.е. способам существования. Основной процесс кладогенетической эволюции-это видообразование-процесс, приводящий к расщеплению одного Твйда^на "два

или^более. " *•—"*-"""

В предыдущих главах мы рассматривали эволюцию, происходящую в шэе^елах вида; такую эволюцшо} называют иногда микроэволюцией, т.е. «мелкомасштабной» эволюцией. Соответственно эволюция, протекающая на уровне более высоких систематических категорий, носит название макроэволюции, т.е. «крупномасштабной» эволюции. Генетическое изучение макроэволюции стало возможным благодаря успехам молекулярной биологии. Классические методы менделевской генетики позволяют установить наличие генов по расщеплению тех или иных признаков в потомстве от скрещивания особей, различающихся по этим признакам. Однако межвидовые скрещивания обычно невозможны, и, даже когда они все-таки происходят, гибридное потомство, как правило,

оказывается нежизнеспособным или стерильным. В настоящее время генетическое сопоставление различных видов можно проводить путем прямого сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК изучаемых видов или аминокислотных последовательностей белков, кодируемых этими ДНК.

На первый взгляд может показаться, что генетическое изучение ана-генетической эволюции в принципе невозможно, поскольку для этого необходимо исследовать уже давно вымершие организмы. Белки и ДНК ископаемых остатков вымерших организмов, как правило, давно разложились. Однако информацию о процессах анагенеза дает исследование кладогенеза. Рассмотрим два современных вида, С и D, происходящие от общего предкового вида В. Допустим, мы установили, что С и D различаются определенным числом (х) аминокислотных замен в каком-то белке, например в миоглобине. Естественно предположить в первом приближении, что за время, прошедшее с момента разделения В на две эволюционные линии (С и D), в каждой из них накопилось по х/2 аминокислотных замен (рис. 26.1).

Предположение о том, что в каждой из этих двух эволюционных линий произошли количественно одинаковые изменения, необязательно. Допустим, что наряду с видами С и D мы рассматриваем третий современный вид Е и что молекулы миоглобина этих трех видов различаются определенным числом аминокислотных замен: С и D различаются по 4 аминокислотам, С и Е-по 11, a D и Е-по 9. Если филогения (т.е. эволюционная история) этих трех видов соответствует схеме, представленной на рис. 26.2, то мы можем оценить число аминокислотных замен в каждой из ее ветвей. Обозначим буквами х и у число аминокислот, по которым отличаются соответственно В от С и В от D, а буквой z—общее число аминокислот, по которым отличаются А от В и А от Е.

С

т

В

Время >Рис. 26.1. Восстановление анагенети-ческой эволюции на основе кладоге-нетических данных. С и D-два современных вида, происходящие от общего предкового вида В. Если суммарные генетические различия между С и D составляют х, то в первом приближении можно предположить, что в каждой из двух эволюционных линий накопилась половина общих различий.

Рис. 26.2. Оценка анагенетических изменений, происходящих в филогенезе трех современных видов.

Тогда мы имеем систему следующих трех уравнений: х + у = 4,

x + z= 11,

у + z = 9.

Вычитая третье уравнение из второго, получаем х — у = 2.

Складывая это уравнение с первым, находим

2х = 6 или х = 3. Отсюда

у-4-х=1, z ~ 11 — х = 8.

Процедура расчетов становится более сложной, когда одновременно рассматривается много современных видов, однако основная идея оценки анагенетических изменений по кладогенетическим остается той же самой. Неизбежная трудность при таком анализе состоит в том, что некоторые аминокислотные замены (скажем, замена лейцина на пролин) маскируются реципрокными, т.е. происходящими в противоположном направлении, заменами (в данном примере заменой пролина на лейцин в том же положении аминокислотной цепи) и потому могут остаться незамеченными. Та же проблема возникает и при анализе нуклеотидных последовательностей ДНК. Здесь мы не будем обсуждать методы, которые применяются для корректировки анализа с внесением поправки на такие «скрытые» замены.

Выше мы предположили, что схема филогенеза нам была заранее известна (рис. 26.2). Однако на самом деле результаты исследований ДНК и белков можно использовать для реконструкции филогении в тех случаях, когда нет других источников информации или когда палеонтологические и иные данные допускают различное толкование. Поскольку между С и D намного меньше различий, чем между любым из этих видов и Е, можно предположить, что виды С и D возникли путем дивергенции позднее, чем вид Е. Таким образом, мы приходим к той же филогении, которая изображена на рис. 26.2. Реконструкция филогении не вполне надежна в тех случаях, когда она основана на результатах анализа аминокислотной последовательности какого-то одного белка или нуклеотидной последовательности ДНК, кодирующей этот белок, так как в одних ветвях эволюции замены могли происходить чаще, чем в других, или в иное время. Однако данные, полученные при исследовании целого ряда белков у многих видов, обычно приводят к филоге: ниям, хорошо соответствующим филогениям, реконструированным на основе морфологических и палеонтологических данных.

Концепция вида

У организмов, размножающихся половым путем, вид-это группа скре: щивающихся между собой природных популяций, репродуктивно изолированная от других таких же групп. Виялтрейставляет собой_ природную систему, определяемую на основе потенциальной способности ее членов скрещиваться между собой,. Эта способность к скрещиванию имеет важное эволюционное значение, так как позволяет выделить вид как дискретную и независимую единицу эволюции. Рассмотрим адаптивную мутацию или какое-либо иное генетическое изменение, возникшее у одной особи. На протяжении многих поколений это изменение путем естественного отбора может распространиться на всех членов данного вида, но не особей других видов. То же самое можно сформулировать иначе: все особи данного вида образуют единый генофонд, существующий отдельно от генофондов других видов. Вследствие репродуктивной изоляции генофонды различных видов эволюционируют независимо друг от друга.

Репродуктивная изоляция видов, размножающихся половым путем, служит критерием видообразования. Предковый вид превращается в два новых вида, когда совокупность скрегцивающихся между собой популяций распадается на две репродуктивно изолированные совокупности. Не удивительно, что репродуктивная изоляция используется как основной критерий определения вида-ведь им

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.10.2019)