енно она позволяет генофондам видов эволюционировать независимо друг от друга.

Биологические особенности организмов, предотвращающие скрещивания между представителями разных видов, называются репродуктивными изолирующими механизмами (РИМ). Классификация РИМ представлена в табл. 26.1. Репродуктивные изолирующие механизмы можно разбить на презиготические и постзиготические. Презиготиче-ские РИМ препятствуют гибридизации между представителями различных популяций и тем самым предотвращает образование гибридных зигот. Постзиготические РИМ понижают жизнеспособность или плодовитость гибридов. Презиготические и постзиготические РИМ служат одной цели: они не допускают обмена генами между популяциями. Однако эти механизмы имеют одно важное различие: непроизводительная

Таблица 26.1. Классификация репродуктивных изолирующих механизмов (РИМ)

/Г Презиготические РИМ, предотвращающие образование гибридных зигот. / а. Экологическая изоляция: популяции занимают одну и ту же территорию, ! но различные местообитания и поэтому не контактируют

б. Временная изоляция: спаривание животных или цветение растений происходят в разное время суток или в разное время года

в. Поведенческая изоляция: (называемая также это логической, от греческого

слова «этос», означающего «поведение»): отсутствует или слабо выражено

половое влечение между самцами и самками

1 г. Механическая изоляция: копуляции у животных и опылению у растений препятствуют соответственно различия в размерах и форме гениталий у животных и различия в структуре цветка у растений д. Гаметическая изоляция: гаметы самцов и самок не взаимодействуют k друг с другом или же сперматозоиды утрачивают жизнеспособность в половых путях самки, а пыльца-на рыльце пестика цветка 2. Постзиготические РИМ, снижающие жизнеспособность или плодовитость гибридов

а. Нежизнеспособность гибридов: гибридные зиготы не развиваются или

по крайней мере не достигают половой зрелости

б. Стерильность гибридов: гибриды не способны продуцировать нормально функционирующие гаметы

в. Неполноценность гибридов: потомство гибридов (в F2 или при возвратных скрещиваниях) обладает пониженной жизнеспособностью или плодовитостью

трата генетических и иных ресурсов в случае использования постзиготи-ческих РИМ больше, чем в случае презиготических. Если гибридная зигота образуется, но оказывается нежизнеспособной (нежизнеспособность гибридов; см. табл. 26.1), то растрачиваются две гаметы, которые могли бы дать полноценное негибридное потомство. Если гибриды жизнеспособны, но стерильны (стерильность гибридов), то растрачиваются не только гаметы, но и ресурсы, необходимые для развития гибридных особей. Потери еще больше в случае гибридной недостаточности, когда ресурсы растрачиваются не только на гибридов первого поколения, но и на их потомство. Один из механизмов презиготической репродуктивной изоляции, а именно гаметическая изоляция, также может быть сопряжен с бесполезной тратой гамет, когда из них не образуется жизнеспособных зигот. Другие презиготические РИМ не связаны с растрачиванием гамет, но могут сопровождаться непроизводительными затратами энергии на безуспешное ухаживание (поведенческая изоляция) или на попытки спаривания (механическая изоляция). Естественный отбор благоприятствует становлению презиготических РИМ между популяциями, уже изолированными с помощью постзиготических РИМ, если эти популяции обитают на одной территории и, значит, есть реальная возможность образования гибридных зигот. Это происходит именно потому, что развитие презиготических РИМ сокращает или полностью предотвращает непроизводительные затраты генетических и других ресурсов.

Для предупреждения скрещивания между двумя видами, как правило, используются не все РИМ, перечисленные в табл. 26.1; однако обычно репродуктивную изоляцию между видами все же обеспечивают не один, а два или несколько механизмов. Одни РИМ более распространены среди растений (например, временная изоляция), тогда как другие-среди животных (например, поведенческая изоляция); но даже в случае близкородственных видов изоляция различных пар видов часто осуществляется с помощью разных механизмов. Это обстоятельство может служить примером того, насколько гибко действует естественный отбор: эволюционная функция РИМ заключается в предотвращении интербридинга, а как эта функция выполняется, зависит от конкретных условий и существующей генетической изменчивости.

Процесс видообразования

Виды-это репродуктивно изолированные друг от друга группы популяций. Вопрос о том, как образуются новые виды, тождествен, следовательно, вопросу о том, как между группами популяций возникает репродуктивная изоляция. Обычно репродуктивная изоляция возникает сначала как побочный результат генетической дивергенции, завершается же ее становление непосредственно под действием естественного отбора. Видообразование осуществляется с помощью самых различных способов, однако в этом процессе можно выделить две основные стадии (рис. 26.3).

Стадия I. Для начала процесса .видообразованиядр^буется прежде всего, чтобы поток генов между двумя популяциями одного вида был по каким-то причинам полностью или почти .полностью, прерван. Отсутствие потока генов приводит к тому, что две популяции генетически

дифференцируются вследствие приспособления их к несколько различающимся местным условиям обитания или к различиям в образе жизни (а также в результате дрейфа генов, который в зависимости от обстоятельств может играть большую или меньшую роль в процессе генетической дифференциации). Прекращение потока генов между популяциями необходимо, так как в противном случае обе популяции фактически образуют единый генофонд и не могут генетически дифференцироваться. По мере того как между популяциями накапливаются генетические различия, возникают репродуктивные изолирующие механизмы из^а^того, что различные генофонды оказываются некоадапти-рованньши: гибридные ^эсоби обладают дисгармоничными сочетаниями генов и соответственно пониженной жизнеспособностью или плодовитостью.

Таким образом, для первой стадии видообразования характерны две особенности: 1) репродуктивная изоляция появляется первоначально в форме постзиготических РИМ, и 2) эти РИМ представляют собой побочный результат генетической дифференциации; на данной стадии естественный отбор непосредственно не участвует в становлении репродуктивной изоляции.

Генетическая дифференциация и сопутствующие ей развитие постзиготических РИМ происходят обычно постепенно. Поэтому в решений вопроса о том,"начался ли уже процесс видообразования между двумя данными популяциями, допускается некоторая произвольность. Можно считать, что популяции находятся на первой стадии видообразования, если между ними возникли РИМ. Локальные популяции одного вида часто генетически несколько отличаются друг от друга, однако не следует думать, что они находятся на первой стадии процесса видообразования, если генетическая дифференциация мала и не влечет за собой появления РИМ.

Стадия II. На этой стадии завершается становление репродуктивной изоляции. Предположим, что внешние условия, препятствовавшие потоку генов между популяциями на первой стадии видообразования, изменились. Это может произойти, например, когда две ранее географически разобщенные популяции начинают расселяться и осваивать, по крайней мере отчасти, одну и ту же территорию. При этом возможны два исхода: 1) образуется единый генофонд, поскольку приспособленность гибридов понижена не очень сильно и не может предотвратить слияния популяций; 2) возникают два вида, так как естественный отбор благоприятствует закреплению и дальнейшему совершенствованию механизмов репродуктивной изоляции.

Первая стадия процесса видообразования обратима: если процесс не заше^слйшком далеко, то две ранее генетически дифференцировавшиеся популяции могут снова слиться и образовать единый генофонд. Однако если в результате скрещивания между особями, принадлежащими к разным популяциям, образуется гибридное потомство с пониженной жизнеспособностью или плодовитостью, то естественный отбор будет благоприятствовать особям, скрещивающимся с представителями своей же популяции. Рассмотрим следующую упрощенную ситуацию. Предположим, что в некотором локусе присутствуют два аллеля, At и А2. Аллель Ах обеспечивает преимущественное скрещивание между особями одной популяции, а аллель А2 благоприятствует межпопуляционным скрещиваниям. Тогда аллель Ау будет чаще представлен в потомстве от внутрипопуляционных скрещиваний, т.е. среди особей с высокой жизнеспособностью и плодовитостью, тогда как аллель А2 будет чаще присутствовать в генотипе межпопуляционных гибридов. Поскольку последние обладают пониженной приспособленностью, частота аллеля А2 будет убывать из поколения в поколение. Естественный отбор приведет к увеличению доли аллелей, благоприятствующих внутрипопуля-ционным скрещиваниям, и элиминации аллелей, благоприятствующих межпопуляционным скрещиваниям. Это означает, что естественный отбор будет действовать в пользу становления презиготических РИМ, предотвращающих образование гибридных зигот.

Две характерные особенности второй стадии видообразования состоят в том, что 1) репродуктивная изоляция развивается в основном в форме презиготических РИМ и 2) развитие презиготических РИМ непосредственно обусловлено естественным отбором. Эти две характерные особенности второй стадии видообразования коренным образом отличают ее от первой стадии.

Вообще говоря, видообразование возможно и без второй стадии. При отсутствии потока генов между популяциями может возникнуть полная репродуктивная изоляция, если процесс генетической дифференциации продолжается достаточно долго: например, когда популяции в течение неограниченно длительного времени обитают на изолированных островах. Однако вторая стадия заметно убыстряет процесс видообразования вследствие того, что естественный отбор непосредственно способствует развитию репродуктивной изоляции.

Географическое видообразование

Описанная выше общая модель видообразования может реализовы-ваться в приро