Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

второй стадии географического видообразования требуются генетические изменения лишь в малой доле генов, то это должно быть справедливо и для квантового видообразования. Результаты экспериментов подтверждают это предсказание

Таблица 26.4. Генетическая дифференциация при квантовом

видообразовании. Между уже сформировавшимися видами

или видами, находящимися в стадии становления посредством механизма квантового видообразования, генетическая

дифференциация невелика

Сравниваемые популяции / D

Растения

Clarkia biloba и С. lingulata1' 0,880 0,128

Stephanomeria exigua и S. malheu- 0,945 0,057

rensis2)

Грызуны

Spalax ehrenbergi2) 0,978 0,022

Thomomys talpoides2) 0,925 0,078

Proechimys guairae 0,969 0,032

Mus musculus2) 0,992 0,008

Насекомые

Drosophila sylvestris и D. hetero- 0,939 0,063

neural)

Culex pipiens pipiens и Ср. то- 0,942 0,060

lestus2)

(табл. 26.4). В первой строке таблицы сравниваются популяции двух видов однолетних растений, Clarkia biloba и С. lingulata, рассмотренных выше в качестве примера квантового видообразования. Эти виды сохранили между собой очень много общего в генетическом отношении: / = = 0,880 и D = 0,128, т.е. за время раздельной эволюции обоих видов на каждые 100 локусов накопилось в среднем лишь около 13 аллельных замен.

Во второй строке таблицы сравниваются еще два вида однолетних растений - Stephanomeria exigua и S. malheurensis; последний вид возник из первого совсем недавно. Лесли Готлиб показал, что исходная и новая популяции различаются лишь по одной хромосомной транслокации и по способу размножения: родительский вид размножается путем перекрестного опыления, а дочерний - путем самоопыления. Как и следовало ожидать, генетические различия между этими видами очень невелики и составляют около 6 аллельных замен на 100 локусов.

В третьей и четвертой строках табл. 26.4 объектом сравнений служат грызуны. Слепыши Spalax ehrenbergi представляют собой вид, состоящий из четырех популяций, которые различаются по числу хромосом в наборе (52, 54, 58 и 60). Эти популяции в основном являются аллопатрическими, хотя и вступают в контакт в узких зонах на границах своего распространения, где между ними происходит некоторая гибридизация. Различия в числе хромосом, возникшие в результате хромосомных слияний и разделений, создают эффективные постзиготические РИМ. Кроме того, между популяциями наблюдается некоторая этологическая изоляция; лабораторные эксперименты показали, что при спариваниях большим преимуществом пользуются особи одного и того

11 Сравнение двух недавно возникших видов. 2) Сравнение видов, находящихся в стадии становления, более точно-на второй стадии видообразования.

же хромосомного типа, хотя особи разных хромосомных типов внешне неразличимы. Эти четыре популяции, находящиеся на второй стадии квантового видообразования, в среднем очень близки между собой в генетическом отношении: за время их раздельной эволюции на каждые 100 локусов произошло около 2 аллельных замен.

Американские гоферы Thomomys talpoides представляют собой вид, состоящий более чем из восьми популяций, различающихся перестройками в хромосомных наборах. Число хромосом в наборе колеблется от 40 до 60. Они обитают на севере и северо-западе США и в соседних южных районах Канады. Так же как и в случае Spalax, популяции Thomomys-это в основном аллопатрические популяции, которые, однако, входят в контакт на периферии своих ареалов. У южноамериканских щетинистых крыс Proechimys guairae число хромосом колеблется между 46 и 62. Причина состоит в робертсоновских перестройках и других хромосомных мутациях. У обыкновенной домовой мыши нормальный набор состоит из 60 хромосом. Однако в Швейцарии, центральной Италии и на Сицилии обнаружены дикие популяции мышей с неперекрывающимися ареалами, у которых число хромосом варьирует от 22 до 28. Хромосомные перестройки препятствуют гибридизации таких грызунов в зонах контакта, хотя единичные гибридные особи могут возникать. Среднее генетическое расстояние между такими зарождающимися видами всегда очень мало.

В таблицу 26.4 включены два примера, относящиеся к насекомым. В первом случае это два вида, недавно сформировавшиеся на острове Гавайи. Эти виды-Drosophila sylvestris и D. heteroneura хорошо различимы морфологически и в значительной части своих ареалов симпа-тричны, что свидетельствует о завершенности второго этапа видообразования. Однако генетическая дифференциация очень мала, лишь чуть больше обнаруживаемой между локальными популяциями различных групп организмов (см. табл. 26.3).

Два подвида комаров, представленные в таблице 26.4, Culex pipiens и С. p. molestus дифференцировались уже в историческое время: molestus -это форма, отщепившаяся от pipiens и приспособившаяся к жизни в городских условиях. Личинки развиваются в сточных водах и в очистных отстойниках, пищей взрослых самок служит человеческая кровь. Представители этих двух зарождающихся видов не скрещиваются, поскольку их брачный полет происходит на разной высоте: самцы molestus летят у самой поверхности земли, а самцы pipiens -на высоте 2-3 м, на уровне листвы деревьев. Эта ситуация может служить наглядным примером возникновения механизмов презиготической изоляции (этологическая изоляция и изоляция по местообитанию) без предварительного возникновения постзиготической изоляции.

Таким образом, квантовое видообразование может происходить при наличии очень небольших изменений на уровне отдельных генов, т. е. ни на первой, ни на второй стадиях видообразования такого типа не требуется большого числа аллельных замен. Этот вывод согласуется с заключением, сделанным ранее относительно географического видообразования: на второй стадии, когда естественный отбор непосредственно способствует установлению презиготических РИМ, нет необходимости в значительных генетических изменениях.

Дополнен11е 26Л.

Метод электрофореза позволяет определить генотипические частоты, которые затем легко можно пересчитать в частоты аллелей. Пусть А и В-две различные популяции, а К-локус, в отношении которого популяции полиморфны по i различным аллелям. Обозначим частоты соответствующих аллелей в популяции А символами аъ a2t аъ и т.д., а в популяции B-6l5 Ь2, Ь3 и т.д. Генетическое сходство между этими двумя популяциями по данному локусу оценивается величиной 1к, определяемой по формуле

1к =

где символ означает суммирование; аД- представляет собой произведения ахЬи а2Ъ2, а3Ьэ и т.д.; а? означает а2, а2, а3 и т.д., a tf-bl, b2, Ъ\ и т.д. Формула для 1к задает вероятность того, что два аллеля, взятые из разных популяций, окажутся тождественными.

Рассмотрим простой пример. Предположим сначала, что обе популяции моно-морфны по одному и тому же аллелю, т.е. он представлен с частотой, равной единице, в обеих популяциях. Тогда ах — = 1 и = следовательно,

1-1 1 ,

1К= —= — - 1

к уТП* 1

То обстоятельство, что 1к = 1» указывает на генетическую тождественность популяций в отношении этого локуса.

Предположим теперь, что обе популяции мономорфны, но по разным аллелям рассматриваемого локуса, так что at = 1, by — 0, а2 — 0 и b2 = 1. Следовательно,

Это означает, что в отношении рассматриваемого локуса популяции не имеют между собой ничего общего.

Рассмотрим теперь случай, когда обе популяции полиморфны по двум аллелям, а соответствующие частоты равны: ах = 0,2, а2 = 0,8(ах + а2 = 1) и Ъх = 0,7, b2=0,3{b1 +b2= 1). Тогда

(0,2-0,7)+ (0,8-0,3)

]/(0,22 + 0,82)(0,72 + 0,32) 0,14 + 0,24

= 0,605.

|/0,68-0,58

Значение 1к лежит между нулем и единицей, как и следовало ожидать, поскольку обе популяции содержат одни и те же аллели, но с разными частотами.

1 =

Для оценки степени генетической дифференциации двух популяций необходимо знать частоты аллелей нескольких локусов. Пусть /аЬ = ]>>А, /. = 2>f» и 1Ь = YPb Тогда генетическое сходство (/) и генетическое расстояние (D) между двумя популяциями можно оценить по формулам, которые предложил М. Ней:

1аъ

D= - In /.

Предположим, что три рассмотренных выше примера описывают различия между двумя популяциями по трем различным локусам. Тогда

1<гЬ —

1 + 0 + 0,38

= 0,460,

= 0,860.

1 + 1 + 0,68

/я = = 0,893,

1 + 1 + 0,58

1к =

0 + 0

(1-0) + (0-1)

|/(12 + о2)(о2 + 12) ]/ьТ

4=0.

Следовательно, 0,460

= 0,525

[/0,893 0,860 и D = - In 0,525 = 0,644.

Это означает, что за время раздельной эволюции двух популяций в каждых 100 локусах в среднем произошло 64,4 ал-лельной замены (0,64 замены на один локус). Чтобы с приемлемой точностью оценить генетическую дифференциацию двух популяций, необходимо использовать более трех локусов, но трех локусов достаточно, чтобы понять, каким образом рассчитываются значения генетического сходства и генетического расстояния.

Генетические изменения

и филогения: гибридизация ДНК

Виды-это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие поэтому независимо друг от друга. В силу такой независимой эволюции виды с течением времени, вероятно, должны все более расходиться между собой в генетическом отношении. В начале этой главы отмечалось, что степень генетических различий, достигнутых между отдельными ветвями филогенетического древа, может служить мерой генетической дифференциации существующих ныне видов. Более того, по степени генетической дифференциации различных видов можно восстановить само филогенетическое древо, если оно не известно. Это возможно потому, что эволюция-процесс постепенный, и, следовательно, у генетически сходных видов их общий предок скорее всего существовал и в менее отдаленном прошлом, чем у видов, более сильно различающихся в генетическом отношении.

Степень генетической дифференциации между видами можно оценить либо прямым путем, исследуя нуклеотидные последовательности генов, либо косвенным образом, определяя аминокислотные последовательности белков, кодируемых структурными генами. Существуют и некоторые другие мето

страница 43
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.10.2019)