Биологический каталог




Современная генетика. Том 3

Автор Ф.Айала, Дж.Кайгер

ждается

о

10

Лягушки

о. ю

20

Млекопитающие

о в

10 >

_1_

20 40 80 60

Иммунологическое расстояние между альбуминами

Рис. 26.19. Межвидовая гибридизация как функция иммунологического расстояния по альбуминам для различных пар видов, дающих жизнеспособное гибридное потомство. Исследовалась 31 такая пара плацентарных млекопитающих и 50 пар

видов лягушек. У лягушек виды, очень сильно различающиеся в иммунологическом отношении, способны к гибридизации, а у млекопитающих-нет. (По А. С. Wilson et al. (1974). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 2843.)

некоторыми косвенными данными, к числу которых относятся следующие: 1) два вида африканских шпорцевых лягушек, Xenopus laevis и Xenopus borealis, морфологически очень сходны, но различия между ними в нуклеотидных последовательностях ДНК (ДТ^ = 12°С) больше, чем различия между человеком и обезьянами Нового Света (Л Ts = = 10°С); 2) эволюция белков происходила у млекопитающих и бесхвостых земноводных (лягушек и жаб) примерно с одинаковой скоростью. Однако морфологические различия между 3000 известных видов бесхвостых земноводных значительно меньше морфологических различий между плацентарными млекопитающими, скажем, такими, как броненосец, мышь, кит и человек; 3) более того, лягушки (но не млекопитающие), весьма сильно различающиеся по составу белков, способны к межвидовой гибридизации (рис. 26.19).

Роль генов-регуляторов в адаптивной эволюции остается одной из главных нерешенных проблем эволюционной генетики. Приведенные выше данные указывают на то, что изменения, происходящие в регуля-торных генах, возможно, очень важны для адаптивной эволюции, т.е. для эволюции морфологии, поведения и механизмов репродуктивной изоляции. Более того, опыты, сравнительно недавно поставленные на бактериях, дрожжах и дрозофилах, показывают, что приспособление организма к новым условиям обитания часто обусловлено изменениями в регуляторных генах, хотя в дальнейшем могут возникать изменения и в структурных генах. Однако о механизмах действия генов-регуляторов у высших организмов в настоящее время мало что известно.

Эволюция размеров генома

В процессе эволюции изменяются не только нуклеотидные последовательности, но и общее количество ДНК. Первые организмы, от которых произошли все ДНК-содержащие живые существа, вероятно, имели всего лишь несколько генов. В настоящее время наблюдается значительная изменчивость между видами в отношении количества ДНК, присутствующего в одной клетке. Все организмы по этому признаку можно разбить на четыре больших класса (рис. 26.20 и 26.21). Наименьшее количество ДНК обнаружено у некоторых вирусов (около 104 пар нуклеотидов на одну вирусную частицу). В бактериальных клетках содержится в среднем по 4 106 пары нуклеотидов, в грибах-в десять раз больше, т. е. примерно 4 • 107 пары нуклеотидов на одну клетку. У большинства животных и многих растений на одну клетку приходится в среднем по 2 • 109 пары нуклеотидов. У значительной части покрытосеменных и голосеменных растений количество ДНК достигает 1010 и более нуклеотидных пар на одну клетку. Среди животных максимальное количество ДНК содержат саламандры и некоторые древнейшие рыбы-около 1010 нуклеотидных пар в клетке.

Постепенное увеличение количества ДНК в клетке происходило в процессе эволюции всех организмов, начиная с бактерий и кончая грибами, растениями и животными. Более сложным организмам, вероятно, требуется большее количество ДНК по сравнению с тем, которым довольствуются бактерии или плесени, однако, похоже, что не существует однозначного соответствия между содержанием ДНК в организме и сложностью его организации. Например, у некоторых саламандр и цветковых растений в клетках содержится в 10 раз больше ДНК, чем у млекопитающих или птиц, хотя по сложности своей организации первые вряд ли во столько же раз превосходят последних.

Класс 4

Класс 3

Многие растения, саламандры, некоторые рыбы

Число видов (различный масштаб для каждого класса)

Класс 1

Класс 2

Грибы

Почти все животные, некоторые растения

Бактерии

L_ I L_

ДНК (пг) 0,001 0,01 0,1

5 6 7

Нуклеотидные пары 9 x10 9x10 9x 10

Рис. 26.20. Классификация организмов в соответствии с количеством ДНК, содержащимся в их клетках. Количество ДНК указано в весовых единицах (1 пг = 10 " 12 г) и в числе нуклеотидных пар. У большинства организмов в пределах каждой группы соответствующие значения обычно различаютL 10 100

9хЮ8 9хЮ9 9 x10ю

ся не более чем в десять раз. Количество ДНК в клетках растений и животных может более чем в 100000 раз превышать количество ДНК в клетках бактерий. (По R. Шпе-gardner. In: Molecular Evolution, ed. by F. J. Ayala, Sinauer, Sunderland, Mass., 1976, p. 179.)

Гаплоидная ДНК (пг)

0,S 1 5 10 50 100

'I мыт I |'| llll'l

Насекомые Ракообразные

Паукообразные Кольчатые черви

Сипункулиды Эхиуриды

Головоногие моллюски Брюхоногие моллюски

Пелециподы Боконервные

Круглые черви

Плеченогие

Иглокожие

Полухордовые

Оболочники .5

Бесчерепные Хрящевые рыбы

КоСТНЫе рыбы

Амфибии .,,<,„,

" 'п. ОС rj'~, о • .

Рептилии Птицы

Млекопитающие

Кишечнополостные :

Губки

ю8 ю9 ю10 ю"

Гаплоидная ДНК (нуклеотидные пары )

Рис. 26.21. Изменчивость величины генома в некоторых группах животных. (По R.J. Britten, Е.Н. Davidson, 1971, Quart. Rev. Biol., 46, 111.)

Каким образом в ходе эволюции увеличивалось количество ДНК в ядрах клеток? Один из процессов, ответственных за такое увеличение,-это полиплоидия: когда в клетке удваивается число хромосом, удваивается также и количество ДНК. К организмам с очень большим содержанием ДНК в клетке относятся некоторые полиплоидные сосуРис. 26.22. Распределение количества ДНК на клетку в некоторых группах млекопитающих, рыб и земноводных. Распределения во всех случаях довольно гладкие и одновершинные. Это означает, что эволюционные изменения были многочисленными и небольшими. (По К. Bachmann, О. В. Goin, С. J. Goin. In: Evolution of Genetic Systems, ed by H. H. Smith, Brookhaven Symp. BioL, 23, 419, 1972.)

о

Плацентарные млекопитающие

Костистые рыбы

Бесхвостые амфибии

.__П- П. г-г-1

10 15 20

ДНК (пг)

25

дистые растения (Psilopsida). У животных, однако, полиплоидия встречается редко.

Наиболее широко распространенными способами, посредством которых осуществляются эволюционные изменения количества ДНК в клетке, являются, вероятно, делеции и дупликации сравнительно небольших участков хромосом (см. гл. 21). Если для рыб, лягушек и млекопитающих построить графики распределения количества ДНК у разных видов, то получаются довольно гладкие и широкие распределения (рис. 26.22). Это указывает на то, что изменения величины генома у животных, происходящие в процессе эволюции, многочисленны и каждое из них невелико, как это и должно быть в случае малых делеции и дупликаций. Если бы изменения количества ДНК были обусловлены главным образом полиплоидией, то содержание ДНК в клетке каждый раз увеличивалось бы в кратное число раз-вдвое, вчетверо и т.д.

Изменчивость количества ДНК, приходящего на одну клетку, может иметь место в рамках одного рода, как это было обнаружено у жаб Bufo. Содержание ДНК в клетке, определенное у 19 из 250 известных видов этого рода, варьирует от 7 до 15-Ю9 п.н. с модальным значением около 10 • 109 п. н. (рис. 26.23). Таким образом, увеличение количества ДНК у представителей этого рода от 7 ? 109 п. н. почти вдвое произошло не за счет полиплоидии, но в результате постепенного накопления малых добавок ДНК, что привело к возникновению довольно плавного и непрерывного распределения.

Эволюция посредством дупликации генов

Дуплицироваться могут участки хромосом, включающие как отдельные пары нуклеотидов, так и несколько генов сразу.

В последнее время было обнаружено, что многие различия в нуклеотидных последовательностях ДНК возникли исходно в результате дупликаций, после чего некоторые из дуплицированных последовательностей (например, гены глобинов-см. рис. 21.13) дивергировали в процессе эволюции. Конечно, если дуплицированные последовательности ДНК дивергировали очень сильно, то невозможно установить, имеют ли они общее происхождение. Как уже отмечалось выше, все гены должны были возникнуть в результате дупликаций одного или очень немногих исходных генов. Однако в других случаях, когда гены кодируют, например, рибосомную или транспортную РНК, они присутствуют в генотипе в виде множества копий, сохраняющих между собой как структурное, так и функциональное сходство. Наконец, существуют многократно повторяющиеся последовательности ДНК, когда один и тот же участок гена представлен от нескольких тысяч до более чем миллиона раз.

Важным этапом эволюции эукариот было удлинение гена, т. е. увеличение его размеров, при котором из простых генов могут возникать более сложные. Удлинение генов может происходить за счет тандемных дупликаций относительно коротких нуклеотидных последовательностей. Примером служат гены, кодирующие вариабельные участки иммуноглобулинов мыши. Такие участки тяжелых (JgV*H) и легких (JgViJ цепей иммуноглобулина кодируются генами длиной около 600 п. н., возникшиРис. 26.24. Соотношение между предковой последовательностью ДНК, состоявшей из ,12 тандемных повторов исходного строительного блока длиной 48 п.н. {слева) и современным геном JgVH мыши {справа). Каждый строительный блок изображен состоящим из трех частей, последовательности нуклеотидов в которых изображены на

рис, 26-25, Изломы на правом рисунке изображают четыре точки соединения кодирующих и некодирующих последовательностей. Выступающий вверх клин соответствует интрону между гидрофобным концом и кодирующей V -последовательностью. (По S. Ohno et al, Г982, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 1999-2002.)

ми в результате 12 тандемных повторов исходной предковой последовательности протяженностью 48 пар нуклеотидов. На рис. 26.24 схематически изображены предковый ген и возникший из него современный ген JgVH- Дальнейший анализ обнаруживает, что сам блок из 48 нуклеотидных пар возник

страница 48
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Скачать книгу "Современная генетика. Том 3" (4.14Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.09.2019)