хся последовательностей, очень похожих у обоих видов. Одно из возможных объяснений-сравнительно недавний горизонтальный перенос этого семейства последовательностей от одного вида другому.

?Еще более загадочным выглядит пример горизонтального переноса между рыбой семейства сребробрюшковых и ее биолюминесцирующим бактериальным симбионтом Photobacter leiognathi. Супероксиддисмута-зой (СОД) называется фермент, участвующий в устранении вредных для клетки кислородных радикалов. Один тип СОД характерен для митохондрий эукариот и встречается также у марганец-содержащих прокариот. Другой тип СОД встречается у эукариот, содержащих медь и цинк, и у прокариот, содержащих железо. СОД этого типа у P. leiognathi намного больше похожа на соответствующий фермент своего хозяина-рыбы, чем на СОД каких бы то ни было других прокариот. Именно горизонтальный перенос гена, кодирующего этот фермент, от рыбы к бактериальному симбионту может служить объяснением этому сходству.

Данных по горизонтальному переносу генов еще очень мало, и они не являются бесспорными, не исключены и совершенно другие объяснения. Если горизонтальный перенос существует, это значит, что существуют широкие пути эволюции, считавшиеся до последнего времени закрытыми для эукариот. В любом случае это явление не должно быть слишком широко распространенным даже в эволюционном масштабе времени. В противном случае организмы представляли бы собой некую мешанину генов, и было бы невозможно устанавливать четкие степени гомологии и эволюционного родства между видами и более крупными таксономическими категориями. Мы были бы неспособны, например, четко отделить насекомых как самостоятельный таксон от, скажем, моллюсков. Коадаптация генов в геноме (гл. 25) ограничивает возможность встраивания чужеродных функциональных генов и делает горизонтальный перенос (если он существует) событием чрезвычайно редким.

AllendorfF.W, KudsenK.L, Phelps S.R. (1982). Identification of a gene regulating the tissue expression of a phosphoglucomutase locus in rainbow trout, Genetics, 102, 259-268.

Ayala F.J. (1975). Genetic differentiation during the speciation process, Evol. Biol., 8, 1-78.

Ayala F. J., ed., 1976. Molecular Evolution, Sinauer, Sunderland, Mass.

Bachmann K., Goin О.В., Goin C.J. (1972). Nuclear DNA amounts in vertebrates, Brookhaven Symp. Biol., 23, 419-450.

Barigozzi С ed., 1982. Mechanisms of Speciation, Alan R. Liss, New York.

Benyajati C, Place A. R., Powers D. A., Sofer W. (1981). Alcohol dehydrogenase gene of Drosophila melanogaster: relationship of intervening sequences to functional domains in the protein, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 78, 2717-2721.

Britten R. J., Davidson E.H. (1971). Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origin of evolutionary

novelty, Quart. Rev. Biol., 46, 111-138. Bruce E.J., Ayala F.J. (1979). Phylogenetic relationships between man and the apes: electrophoretic evidence, Evolution, 33, 1040-1056.

Busslinger M, Rusconi S., Birnstiel M. L (1982). An unusual evolutionary behavior of a sea urchin histone gene cluster, EMBO J., 1, 27-33.

Carson H. L (1971). Speciation and the founder principle, Stadler Symp., 3, 51-70.

Dickerson R.E. (1971). The structure of cytochrome с and the rates of molecular evolution, J. Mol. Evol., 1, 26-45.

Dobzhansky Th., 1970. Genetics of Evolutionary Process, Columbia University Press, New York.

Dobzhansky Th., Ayala F. J., Stebbins G. L,

Valentine J. W., 1977. Evolution,

W. H. Freeman, San Francisco. Douthart R. J., Norris F. H. (1982). Events in the

evolution of pre-proinsulin, Science, 217,

729-732.

Dover G. A., FlavellR.B., eds., 1982. Genome

Evolution, Academic Press, London. Fitch W. M., Margoliash E. (1967). Construction

of phylogenetic trees, Science, 155, 279-284. Gilbert W. Introns and exons: Playgrounds of

evolution. In: Eucaryotic Gene Regulation, ed.

by R. Axel, T. Maniatis, and C. F. Fox,

Academic Press, New York, 1979, pp. 1-12. Gillespie J.H., LangleyC.H. (1979). Are

evolutionary rates really variable? J. Mol.

Evol., 13, 27-34. Goodman M., ed., 1982. Macromolecular

Sequences in Systematic and Evolutionary

Biology, Plenum Press, New York. Gottlieb L D. (1974). Genetic conformation of the

origin of Clarkia lingulata, Evolution, 28,

244-250.

Hinegardner R. Evolution of genome size. In: Molecular Evolution, ed. by F.J. Ayala, Sinauer, Sunderland, Mass., 1976, pp. 179-199.

Hoyer В. H., Roberts R. B. Studies on nucleic acid interactions using DNA-agar. In: Molecular Genetics, Part II, ed. by J. H. Taylor, Academic Press, New York, 1967, pp. 425-479.

Kimura M. (1968). Evolutionary rate at the molecular level, Nature, 217, 624-626.

KingJ.L, Jukes Т.Н. (1969). Non-Darwinian evolution, Science, 164, 788-798.

King M.-C, Wilson A.C. (1975). Evolution at two levels: molecular similarities and biological differences between humans and chimpanzees, Science, 188, 107-116.

KohneD.E., ChisconJ.A., Hoyer B.H. (1972).

Evolution of primate DNA sequences, J. Human Evol., 1, 627-644.

Laird C. D., McCarthy B. J. (1968). Magnitude of interspecific nucleotide sequence variability in Drosophila, Genetics, 60, 303-322.

Laurie-Ahlberg С. C, Wilton A. N.. Curtsinger J.W., Emigh Т.Н. (1982). Naturally occurring enzyme activity variation in Drosophila melanogaster. I. Sources of variation for 23 enzymes, Genetics, 102, 191-206.

Lewis H. (1966). Speciation in flowering plants, Science, 152, 167-172.

McDonald J. F., Ayala F. J. (1978). Genetic and biochemical basis of enzyme activity variation in natural populations. I. Alcohol dehydrogenase in Drosophila melanogaster, Genetics, 89, 371-388.

Martin J. P., Fridovich I. (1981). Evidence for a natural gene transfer from the ponyfish to its bioluminiscent bacterial symbiont Photobacter leiognathi, J. Biol. Chemistry, 256, 6080-6089.

Mayr E., 1963. Animal Species and Evolution, Harvard University Press, Cambridge, Mass.

Milkman R., ed., 1982. Perspectives on Evolution, Sinauer, Sunderland, Mass.

Narayan R.K.J. (1982). Discontinuous DNA variation in the evolution of plant species: the genus Lathyrus, Evolution, 36, 877-891.

Nei M. (1972). Genetic distance between populations, Amer. Nat., 106, 283-291.

Nei M., Koehn R. K., eds., 1983. Evolution of Genes and Proteins, Sinauer, Sunderland, Mass.

Nevo E., KimY.J., Shaw C.R., ThaelerC.S. (1974). Genetic variation, selection, and speciation in Thomomys talpoides pocket gophers, Evolution, 28, 1-23.

Ohno S., Matsunaga T. (1982). The 48-base-long primordial building block of immunoglobulin light-chain variable regions is complementary to the primordial building block of heavy-chain variable regions, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 2338-2341.

Sarich V. M., Wilson A. C. (1967). Immunological time scale for hominid evolution, Science, 158, 1200-1203.

Tashian R. E., Goodman M., Ferrell R. E., Tanis R. J. Evolution of carbonic anhydrase in primates and other mammals. In: Molecular Anthropology, ed. by M. Goodman and R. E. Tashian, Plenum Press, New York, 1976, pp. 301-319.

Vorontsov N. N., van Brink J. M., eds., 1980. Animal Genetics and Evolution, Junk, The Hague.

White M. J. D., 1977. Models of Speciation, W. H. Freeman, San Francisco.

Whitt G. Evolution of isozyme loci and their differential regulation. In: Evolution Today, ed. by G. G. E. Scudder and J. L. Reveal, Proceedings of the Second International Congress on Systematic and Evolutionary Biology, 1981, pp. 271-289.

Wilson A. C, MaxsonC.R., SarichV.M. (1974). Two types of molecular evolution: evidence from studies of interspecific hybridization,

Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 2843-2847.

Wozney J., Hanaman D., Tate V., Boedtker H., Doty P. (1981). Structure of the pro a 2(1) collagen gene, Nature, 294, 129-135.

Yeh W. K., Shift C, Ornston L N. (1982). Overlapping evolutionary affinities revealed by comparison of amino acid compositions, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 3794-3797.

Ключевые слова и понятия

Анагенез Вид

Видообразование Виды-двойники Генетическое расстояние Генетическое сходство Географическое видообразование Гетерогаметное скрещивание Гибридизация ДНК Гомогаметное скрещивание Гомологичные гены Горизонтальный перенос генов Квантовое видообразование (быстрое видообразование)

Кладогенез Макроэволюция

Механизмы репродуктивной изоляции

Микроэволюция

Молекулярные часы эволюции

Ортологичные гены

Паралогичные гены

Теория нейтральности молекулярной

эволюции Термостабильность (Ts) Филогения

Филогения аминокислотной последовательности белков

Задачи

26.1. Опыты по гибридизации ДНК показали, что различия в нуклеотидных последовательностях между Drosophila melanogaster и D. simulans составляет 3%, а между D. melanogaster и D. funebris-13% (см. рис. 26.5). Нарисуйте наиболее правдоподобную схему филогении этих трех видов, указав процент нуклеотидных замен на каждом этапе эволюции. Можете ли вы определить, одинаковым ли было число нуклеотидных замен при эволюции D. melanogaster и D. simulans от общего предка?

26.2. В соответствии с данными, приведенными в табл. 26.5, различия по ну-клеотидным последовательностям ДНК между человеком и зеленой мартышкой составляет 9,6%; между человеком и обезьяной-капуцином -15,8%, а между зеленой мартышкой и капуцином-16,5%. Реконструируйте филогению этих трех видов и укажите вероятный процент нуклеотидных замен на каждом этапе эволюции. Почему в этом случае оказывается возможным определить процент нуклеотидных замен, происшедших при эволюции человека и зеленой мартышки от их общего предка, тогда как при условиях, сформулированных в задаче 1, нам не удалось это сделать?

26.3. Минимальное число нуклеотидных замен в гене, кодирующем ци-тохром с, для четырех видов (табл. 26.7) И схема их филогении представлены ниже:

Рассчитайте минимальное число нуклеотидных замен в гене, кодирующем ци-тохром с, по которым вид А отличается