от человека и обезьяны, используя 1) данные, относящиеся лишь к человеку, обезьяне и собаке и 2) данные, относящиеся к человеку, обезьяне и тунцу. Совпадают ли рассчитанные вами результаты? Несоответствие полученных результатов-это обычная ситуация, возникающая фактически всегда, когда задача «перегружена» (т.е. данных больше, чем необходимо для ответа на поставленный вопрос) и эти данные не вполне согласуются друг с другом. Эволюционисты справляются с этой трудностью, определяя для каждой ветви филогенетического древа значение числа нуклеотидных замен, при которых суммарное расхождение между имеющимися данными и предполагаемым набором числа замен минимально. Для нахождения такого «наилучшего решения» в случае, когда мы имеем дело даже со сравнительно небольшим числом видов, необходима ЭВМ.

26.4. Сравните результаты, полученные в задаче 26.2, со значениями, приведенными на рис. 26.6. В чем причина их несовпадения?

26.5. С начала этого века известно, что комар Anopheles maculipennis служит переносчиком малярии. Ситуация непроста, поскольку A. maculipennis обитает во многих местностях, где малярии нет. Обнаружилось по меньшей мере шесть видов, описанных под общим названием А. maculipennis, половозрелые формы которых морфологически тождественны. Не все они способны переносить малярию. На одной и той же территории могут обитать несколько видов, но одни из них живут в солоноватой воде, другие-в проточной пресной, третьи-в стоячей пресной. Каков механизм репродуктивной изоляции между ними?

26.6. Равное число самцов и самок

двух близкородственных видов Drosophila

помещают вместе. Число скрещиваний

разных типов оказалось следующим:

9 D. bifasciata х 6" D. bifasciata 229

9 D. imaii х 6* D. imaii 375

9 D. bifasciata x в D, imaii 13

9 D. imaii x 6 D. bifasciata 9

Рассчитайте коэффициент половой изоляции Cj между этими двумя видами по формуле:

Q = Pll + Р22 - 4l2 -

где рц и р22-частоты гомогамных скрещиваний двух типов (9АхсГАи$Вх

х о" В), a q12 и q21 -частоты гетеро-гамных скрещиваний двух типов (9 А х

х rfB и ? В А).

26.7. В одной местности произрастают три вида орхидей Dendrobium. Их цветы распускаются на рассвете и увядают вечером, так что опыление может произойти лишь в течение одного дня. Стимулом для распускания цветков растений всех трех видов может служить, например, внезапный ураган в жаркий день, однако цветки одного вида распускаются через 8 дней после бури, другого-через 9, а третьего-через 10 или 11. Изолирующий механизм какого типа препятствует гибридизации между этими видами?

26.8. Гибриды между тремя видами хлопчатника Gossypium barbadense, G. hir-sutum и G. tomentosum наделены гибридной силой и фертильны, но в поколении

Ft потомство либо погибает на ранних стадиях развития, либо дает слабые растения. Изолирующий механизм какого типа сохраняет самостоятельность генофондов всех трех видов?

26.9. Последовательности 20 последних аминокислот в а- и Р-цепях гемоглобина человека имеют следующий вид:

a: His—Ala—Ser—Leu—Asp—Lys—Phe ГЗ: Gin—Ala—Ala—Tyr—Gin—Lys—Val a: Leu—Ala—Ser—Val—Ser—Thr—Val ГЗ: Val—Ala—Gly—Val—Ala—Asn—Ala a: Leu—Thr—Ser—Lys—Tyr—Arg ГЗ: Leu—Ala—His—Lys—Tyr—His

Используя генетический код (табл. 12.1), определите минимальное число нуклеотидных замен, происшедших в участках ДНК, кодирующих эти последовательности, с момента дупликации, которая привела к образованию а-и р-цепей.

26.10. Формула для частоты аллельных замен k = 2Nux справедлива не только для нейтральных аллелей, но и для аллелей, подверженных действию отбора. Если вновь возникающий аллель

А 2 имеет преимущество по сравнению с ранее существовавшим аллелем А±, так что приспособленности AtAb А1А2 и А2А2 равны соответственно 1, 1 + s и 1 + + 2s, то вероятность фиксации нового аллеля составляет х = 2Nes/N, где Ne - эффективная численность популяции, a N- общее число особей в популяции. Предположим, что темп мутирования нового аллеля составляет 10 ~5 за одно поколение, а эффективная численность популяции равна 10000. Определите частоту замен аллелей в трех различных локусах при 1)5 = 0; 2) s = 0,0001 и 3) s = 0,01.

26.11. У четырех видов приматов, шимпанзе [Pan troglodytes), гориллы (Gorilla gorilla), гиббона (Hylobates lar) и павиана (Papio cynocephalus), была изучена генетическая изменчивость по 19 локусам, кодирующим белки крови. Результаты приведены ниже. В случаях, когда вид был мономорфен по какому-либо аллелю, указан лишь индекс соответствующего аллеля; в случаях полиморфизма в скобках указаны частоты аллелей.

Определите генетическое сходство и генетическое расстояние между видами и нарисуйте вероятную схему филогении.

Локус Pan Gorilla Hylobates Papio

1. Ак 96 98 (0,20) 92 96

100 (0,80)

2. Alb 100 100 100 99

3. Aph 100 100 100 100

4. Cer 100 98 98 102

5. Via 100 85 (0,67) 100 (0,67) 95 (0,88)

95 (0,33) 108 (0,33) 100 (0,12)

6. Est-A 100 101 102 96

7. Est-B 100 100 102 95 0,17)

96 (0,08)

103 (0,75)

8. G6pd 100 100 102 102

9. Got 100 100 96 96 (0,14)

100 (0,86)

10. ЯЬ 100 100 100 100 0,92)

102 (0,08)

11. Hpt 105 107 107 107

12. led 96 100 100 100 (0,94)

107 (0,06)

13. Lap 100 100 100 100

14. Ufc-4 96 96 96 96

15. ZJft-B 100 100 100 100

16. Mdh 100 100 93 (0,62) 106

100 (0,38)

\1. 6-Pgd 97 97 (0,15) 94 94

105 (0,85)

18. P^m-J 96 (0,12) 100 100 94

100 (0,88)

19. Pgm-2 100 96 100 102

Приложение 1

Вероятность и статистика

В современном естествознании для построения моделей природных явлений и предсказания результатов естественных процессов и экспериментов используются различные математические дисциплины, в том числе теория вероятности. Статистические методы применяют для представления экспериментальных данных в сжатом виде и для анализа этих данных. Результаты экспериментов часто должны быть каким-то образом представлены в количественной форме; получаемые при этом большие массивы чисел надо уметь представить в компактном, обозримом виде. Так, например, мы можем измерить рост всех студентов в группе, а полученную информацию суммировать, вычислив среднее значение роста. На следующем, более утонченном уровне статистические методы используются для проверки гипотез. Гипотеза Менделя, например, предсказывает, что при скрещивании особей, различающихся по некоторому признаку, в F2 отношение носителей доминантного и рецессивного признаков составит 3:1. Мендель скрестил высокое и низкое растение и получил в поколении F2 1064 потомков. Если бы отношение выполнялось точно, то из них 798 были бы высокими, а 266-низкими. В действительности высоких оказалось 787, а низких-277. Находится ли этот результат в соответствии с гипотезой? Предположим, что расхождение между предсказанием и результатом было бы еще большим — сколь велико оно должно было бы быть, чтобы заставить Менделя отказаться от его гипотезы?

В этом приложении мы расскажем о некоторых основных понятиях и методах теории вероятности и статистики, необходимых для понимания популяционной генетики. Изложение будет совершенно элементарным и излишним для студентов учебных заведений, в программе которых содержатся курсы математики и статистики, но полезным для всех остальных. Мы рассмотрим следующие пять тем: 1) основные понятия теории вероятности, необходимые для вычисления математического ожидания тех или иных величин в рамках определенных гипотез; 2) метод хи-квадрат, применяемый для проверки справедливости гипотез; 3) среднее значение и дисперсию (вариансу)-дъе величины, часто используемые при статистической обработке данных; 4) распределение Пуассона, часто встречающееся в генетике при анализе редких событий, например мутаций; 5) нормальное распределение -тип распределения, часто встречающийся в популяционной генетике.

П. I. Вероятность

Вероятность можно определить, как число благоприятных исходов какого-то события, деленное на общее число возможных исходов. Например, если растение гороха гетерозиготно {Rr) по аллелям, определяющим гладкость семян (R) и их морщинистость (г), то вероятность того, что в гамете окажется аллель R, равна 1/2. В этом случае возможными исходами являются R и г, а благоприятным мы считаем R.

Иногда вероятность того или иного исхода заранее неизвестна; тогда ее можно определить экспериментально, наблюдая, с какой частотой реализуется данный исход. Например, обнаружено, что в выборке из 6346 Х-хромосом дрозофилы 8 содержат вновь возникшую рецессивную леталь. Тогда вероятность возникновения рецессивной летали в одной Х-хромосоме оценивается как 8/6346 = 0,0013 на одно поколение.

Вероятность любого события может принимать значения от нуля до единицы. Вероятность, равная единице, означает, что событие обязательно произойдет; вероятность, равная нулю, означает, что событие никогда не произойдет.

Существует несколько законов, с помощью которых можно вычислять комбинации вероятностей различных событий. Два наиболее важных из них называются законами сложения и умножения вероятностей.

Закон сложения вероятностей. Вероятность того, что реализуется один из нескольких взаимоисключающих исходов данного события, равна сумме вероятностей каждого отдельного исхода. Например, предположим, что существует только три возможных исхода, вероятности которых можно изобразить в виде участков единичного квадрата, изображенного на рис. П.1, где вероятность А равна 1/2, вероятность В-1/4 и вероятность С-тоже 1/4. Тогда вероятность, скажем, того, что произойдет либо А, либо В, равна 1/2 + 1/4 = 3/4, что очевидно из рисунка. При скрещивании двух гетерозиготных (Rr) растений гороха вероятности возникновения трех типов потомства оставляют: 1/4 гомозигот RR, 1/4 гомозигот rr и 1/2 гетерозигот Rr. Следовательно, вероятность того, что в потомстве появится доминантный фенотип, т.е. что данное растение в потомстве будет обладать генотипом либо RR, либо Rr, равна 1/4+1/2 = 3/4.

Закон умножения вероятностей. Вероятность того, что несколько взаимно независимых исходов реализуются одновременно, равна произведению вероятнос