тей каждого исхода. Рассмотрим, например, то же скрещивание, что и в предыдущем абзаце: Rr х Rr. Вероятность того,

В

А

ь_3_* ±±^1

Рис. 1. П. 1. Аддитивность вероятностей взаимоисключающих событий. Если А, В и С-три взаимоисключающих исхода данного события, причем вероятности этих исходов измеряются относительной площадью изображенных на рисунке участков, то вероятность того, что исходом события будет либо А, либо В, равна сумме двух соответствующих площадей.

что определенное растение в потомстве получит аллель г от одного из родителей, равна 1/2, такова же вероятность того, что это растение получит аллель г от второго родителя. Следовательно, вероятность того, что это растение получит аллель г от обоих родителей, равна 1/2 х х 1/2= 1/4.

При этом существенно, чтобы исходы были взаимно независимыми. Рассмотрим, например, скрещивание, изображенное на рис. 3.5. Поколение Fj получено от скрещивания самок (w + /w), гетерозиготных по аллелю красноглазости (w + ) и аллелю белоглазости (и>), с красноглазыми самцами, имеющими генотип (w+ /У). В F2 вероятность появления мух с белыми глазами равна 1/4, поскольку для этого требуется, чтобы муха получила аллель w от матери (вероятность этого события равна 1/2) и У-хромосому отца (вероятность этого события также равна 1/2). Вероятность того, что данная муха-самец, равна 1/2. Но было бы ошибкой заключить, что вероятность того, что рассматриваемая муха имеет белые глаза и одновременно представляет собой самца, равна (1/4 х х 1/2) = 1/8. Дело в том, что два рассматриваемых исхода отнюдь не являются независимыми. Для того чтобы глаза данной мухи были белыми, она должна унаследовать У-хромосому отца; следовательно, в F2 все белоглазые мухи-самцы.

Первое предостережение. При вычислении вероятности последовательных событий важно отличать вероятность всех последовательных событий, взятых вместе, от вероятности какого-то одного определенного события. Рассмотрим, например, следующий вопрос: какова вероятность того, что два первых ребенка в семье окажутся мальчиками? Для ответа на этот вопрос надо воспользоваться законом произведения вероятностей. Предположив, что вероятность рождения мальчика всегда равна 1/2, получаем ответ: 1/2 х 1/2 = 1/4. Зададим теперь несколько иной вопрос: какова вероятность того, что у родителей, уже имеющих одного сына, вторым ребенком также будет мальчик? Ответ в этом случае будет 1/2. Независимо от пола всех старших детей вероятность того, что следующий ребенок окажется мальчиком, всегда равна 1/2.

Второе предостережение. Иногда общее число последовательно происходящих событий ограничено (такую ситуацию специалисты по статистике называют «изъятием без возвращения»), В этом случае еле

дует принимать во внимание, что вероятность последующих событий зависит от числа и исхода предыдущих. В качестве иллюстрации рассмотрим колоду из 52 карт с четырьмя тузами. Какова вероятность того, что первой картой, которую мы вынем из тасованной колоды, окажется туз? Ответ очевиден: 4/52. Предположим теперь, что первой картой оказался не туз, и вынутую карту мы в колоду не возвращаем. Какова вероятность того, что тузом окажется вторая карта? В колоде осталась 51 карта; следовательно, вероятность вынуть туза равна 4/51. Допустим теперь, что первой картой был туз. Какова вероятность того, что тузом окажется вторая карта? В колоде осталась 51 карта, из которых 3 туза; следовательно, ответом будет 3/51.

П. П. Метод хи-квадрат

Полезным методом, позволяющим судить о том, соответствуют ли результаты экспериментов той или иной гипотезе, является метод хи-квадрат (%2). Функция х2 определяется как

1 L о '

где Н-наблюдаемое значение, О-ожидаемое значение, а символ ? означает суммирование по всем сериям экспериментов.

Рассмотрим эксперимент, в котором Мендель скрещивал высокие растения (ТТ) с низкими (tt). В поколении Ft скрещиваются гетерозиготы Tt х Tt. Согласно гипотезе Менделя, в поколении F2 соотношение высоких (ТТ и Tt) и низких (ti) растений должно быть 3:1. Было получено 787 высоких и 277 низких растений. Расчет значений хи-квадрат для этого эксперимента приведен в табл. ПЛ. В результате %2 = = 0,59. Подтверждает ли это значение исходную гипотезу? Иными словами, можно ли разность между теоретически ожидаемой и реально наблюдаемой величинами отнести за счет случайности? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны познакомиться с двумя понятиями: число степеней свободы и уровень значимости (достоверности).

Число степеней свободы легко определить как число «классов», объемы которых должны быть известны, для того, чтобы подсчитать объемы всех классов исходя из общего объема выборки. В рассматриваемом примере число степеней свободы равно единице, так как если мы знаем объем одного класса (например, 787 высоких растений), то можем определить объем другого класса вычитанием объема первого класса из общего объема (1064 — 787 = 277). Вообще, в экспериментах

такого типа число степеней свободы на единицу меньше числа классов, т. е. k — 1, поскольку последний класс может быть подсчитан вычитанием суммы всех остальных классов из их общего числа. (Ниже мы увидим, что в экспериментах другого типа число степеней свободы может отличаться от k — 1.)

Уровень значимости отражает риск того, что мы отвергнем истинную гипотезу. Различия между ожидаемыми и наблюдаемыми значениями могут варьировать в силу случайных причин, но если вероятность того, что расхождение объясняется случайными причинами, очень мала, то гипотеза отвергается, хотя и не исключено, что она верна. Обычно в качестве уровня значимости выбирается значение 5%. Это означает, что гипотезу решено считать не соответствующей наблюдениям, если вероятность того, что расхождение между теоретически ожидаемыми и наблюдаемыми в эксперименте данными, обусловленное только случайными причинами, составляет не более 5%. Значения %2 для различного числа степеней свободы и уровней значимости 5, 1 и 0,1% приведены в табл. П.2.

Возвратимся к вопросу о том, соответствуют ли данные эксперимента Менделя его гипотезе. Значение %2 равно 0,59, степень свободы одна. Расхождение между теоретическими и экспериментальными значениями допустимо, поскольку оно меньше значения хи-квадрата для одной степени свободы и 5%-ного уровня значимости (последнее равно 3,84; см. табл. П.2). Следовательно, мы вправе утверждать, что данные эксперимента согласуются с гипотезой Менделя и что различие между ожидаемыми и наблюдаемыми значениями объясняются случайными причинами.

У дрозофилы аллель dumpy (dp), определяющий короткие крылья, рецессивен по отношению к аллелю нормальных крыльев (dp+ ), а аллель cinnabar (сп) (яркие глаза) рецессивен по отношению к аллелю нормальной окраски глаз (сп +). Если расщепление двух локусов независимо, то при скрещивании dp + /dp.cn + /сп х dp + (dp,cn + /сп должно возникать потомство четырех типов (дикий тип; короткие крылья, яркие глаза, короткие крылья и яркие глаза) в отношении 9:3:3:1. В выборке из 400

Таблица З.П.1. Вычисление %2 для гипотезы независимого расщепления двух локусов

"^SES-^ Дикий тип dumPy cinnabar Всего

Наблюдаемые значения 268 50 54 28 400

(Н)

Ожидаемые значения 225 75 75 25 400

(О)

И - О 43 -25 -21 3 0

(Н-О)1 1849 625 441 9

(Н- 0)2/0 8,22 8,33 5,88 0,36 %2 = 22,79

мух наблюдалось следующее распределение:

Дикий тип 268

Короткие крылья 50

Яркие глаза 54

Короткие крылья и яркие глаза 28

Нам нужно определить, соответствуют ли эти результаты гипотезе о независимости расщепления локусов. Расчет хи-квадрат приведен в табл. П.З. Число степеней свободы равно k — 1 = 3, поскольку, зная число мух трех типов и общее число мух, мы можем определить число мух четвертого типа. Для трех степеней свободы значение хи-квадрат на 95% уровне значимости равно 7,82 (табл. П.2). Следовательно, мы должны отвергнуть гипотезу о независимом расщеплении. В данном случае мы должны были бы отвергнуть эту гипотезу даже на 99,9%-ном уровне значимости, поскольку на этом уровне при трех степенях свободы хи-квадрат равно 16,27.

Проверка независимости. Иногда желательно определить, зависят ли друг от друга результаты двух серий наблюдений над одними и теми же особями. Например, 256 пар близнецов классифицировались по двум признакам: монозиготность -дизиготность и конкордантность-дискор-дантность (в отношении бронхиальной астмы). Пара близнецов называется конкордантной, когда оба близнеца страдают этим заболеванием, и дискордантной, когда болен один из близнецов. Случаи, когда оба близнеца здоровы, из рассмотрения исключаются. Были получены следующие результаты:

Монозиготные конкордантные —30

Монозиготные дискордантные —34

Дизиготные конкордантные —46

Дизиготные дискордантные -146

В данном случае мы не располагаем никакой гипотезой, позволяющей нам рассчитать ожидаемые частоты для каждого класса, однако можно проверить, зависят ли друг от друга рассматриваемые признаки, с помощью следующей таблицы 2x2. Сначала составим таблицу наблюдаемых результатов:

Конкорд антные Дискордантиые Всего

Монозиготные 30 34 64

Дизиготные 46 146 192

Всего 76 180 256

Теперь мы можем рассчитать теоретически ожидаемые результаты для каждого из четырех классов, исходя из предположения, что тип близнецов и конкордантность-это независимые признаки. Для этого необходимо перемножить соответствующие значения в строке и столбце «всего» и поделить полученное число на общую сумму. Например, теоретически ожидаемое число монозиготных конкордантных близнецов равно (64 ? 76)/256 = 19,00. Таблица теоретически ожидаемых значений имеет вид

Конкордантные Дискордантиые Всего

Монозиготные 19 45 64

Дизиготные 57 135 192

Всего 76 180 256

Значение х2, рассчитанное так же, как и в предыдущем примере, равно 12,08. Хотя в данном случае имеются четыре класса, число степеней свободы тем не менее равно единице, а не трем. Это объясняется тем, что для определения