+ q2(l - s) = (p2 + 2pq + ^ = M [P(l ~ (1 ~ Д/2)) + -5-(1 ~ s/2)] = 1 — sq_ pq[p(-s/2) + q(-s/2)'] = 1 — so
1 —
pg[-s/2(p + g)] -sp^/2
1 — sq
Отбор при сверхдоминировании (табл. 24.10): и>! = 1 — s; w2 = 1; w3 = 1 — t. Следовательно, vv = p2(l-s) + 2p^(l) + fl2(l-0= 1Pg D>(1 - (1 - s)) + - f - 1Д ,
— sp2 - tq2.
Aq =
1 - sp2 - tq2
pq(sp-tq)
2 1
1 — sp2 — tq
Отбор против гетерозигот (табл. 24.13): wx — I; w2 = \ — s; w3 = 1. Следовательно, vv = = p2 (1) + 2м (1 - s) + q2 (1) = 1 - 2spq.
Aq
_ pg[pd-s-i) + g(i-(i-s))] _
1 — 2spq pq[p(-s) + q(sj] spq(q~p)
1 — 2spq
1 — 2spy"
24.3. Это пример отбора против доминантного аллеля. Используя формулу для Ар, приведенную в таблице 24.8, получаем:
1) Др = - spq2/(1 - s + sq2) =
= (-0,53-0,40-0,36)/(1 - 0,53 +
+ 0,53 0,36)= -0,12,
2) Др = - 0,048,
3) Др= -0,010.
Знаменатели в выражениях для Aq и Ар тождественны. Однако частота аллеля, против которого направлен отбор, равна q2 в случае отбора против рецессивного аллеля и р-в случае отбора против доминантного аллеля. Соответственно по мере того, как частота аллеля, против которого направлен отбор, становится все меньше и меньше, отбор против рецессивного аллеля становится все менее и менее эффективным по сравнению с отбором против доминантного аллеля,
24.5. Аллель Hbs не полностью доминантен по признаку серповидноклеточности. Что же касается его приспособленности, то он рецессивен в районах, где нет малярии, но обладает сверхдоминированием в местах, где малярия распространена.
Существует множество мутаций, например мутация изогнутых крыльев Curly у дрозофилы, доминантных в отношении одного фе-нотипического признака (форма крыльев), но рецессивных в других отношениях (в упомянутом примере-жизнеспособность: Су-рецессивная деталь).
24.7. Аллель является рецессивной деталью; следовательно, равновесная частота q <а ]/и = 1/10" 5 - 0,0032.
Равновесная частота рецессивной летали гораздо выше, чем доминантной, поскольку рецессивные аллели в гетерозиготном состоянии не подвержены действию отбора.
24.9. Приспособленности генотипов, приведенные в табл. 24.10, составляют: АА :(1 —
— s); Аа : 1; аа: 0. В состоянии равновесия q =
— s/(s + t) = s/(l + s) = 0,333. Следовательно, s = 0,50 и приспособленности равны: 0,50, 1 и 0.
24.11. В эксперименте 1 приспособленности равны 1, 1 и 0,50. В эксперименте 2 они равны 0,50, 1 и 1 для генотипов FF, FS, SS соответственно. Таким образом, имеет место частотно-зависимый отбор. Поскольку приспособленности гомозигот связаны с их частотой обратной зависимостью, следует ожидать возникновения устойчивого полиморфного равновесия. Приспособленности гомозигот, по-видимому, симметричны, и поэтому можно предположить, что равновесие установится при частоте аллелей, равной 0,50.
Глава 25
25.1. Поскольку С приходится дочерью А, у рассматриваемых особей имеется лишь один общий «предок» и существует лишь один замкнутый путь, состоящий из трех этапов: D-A-C-D. Следовательно, и = 3-1 = = 2, F-(1/2)"-1/4.
25.3. В этом случае имеется четыре общих предка и соответственно четыре пути, каждый из пяти этапов: и = 5, отсюда F = 4(1/2)5 = = 1/8.
25.5. Частоты гетерозигот равны 2pq — 2pqF: а) 0,32; б) 0,192; в) 0,064.
25.7. Частоты аллелей равны р = (28 + + 24/2)/(28 + 24 + 48) = 0,40; q = 0,60. Следовательно, 2pq — 0,48, Наблюдаемая частота гетерозигот составляет 0,24 — 2pq — 2pqF = 0,48 — 0,48F.
Отсюда 0.48F = 0,24 и F = 0,50.
25.9. 2pq = 0,4928; 2pq - 2pqF = 0,4435; следовательно, 2pqF = 0,4928 - 0,4435 = 0,0493; F = 0,0493/0,4928 = 0,100.
25.11. Популяция большого озера в десять раз многочисленнее популяции малого озера; частоты гамет сразу после смешения популяций будут равны АВ: 10/11; ab: 1/11; АЬ: 0; аВ: 0. В исходный момент неравновесность по сцеплению составляет d = (10/11)(1/11) = = 10/121 = 0,0826. Значение d будет с каждым поколением случайного скрещивания убывать в соответствии с формулой dt =(1 — c)d0, где с = 0,5, если локусы несцеплены. После пяти поколений случайного скрещивания d5 = (1 — c)5d0 = (0,5)5 (0,0826) = 0,0026.
25.13. ____
Большое озеро Маленькое озеро
А:р = 0,80
Л:р = 0,60 a;q = 0,20 a:q=l,0
B:r = 0,60 b:s = 0,40 6:s=l,0
Частота АВ = 0,80 • 0,60 = 0,48 Частота
Частота ab = 0,20-0,40 = 0,08 ab = 1,0
Частота Ab = 0,80 0,40 = 0,32
Частота аВ = 0,20 0,60 = 0,12
Поскольку популяция большого озера в десять раз больше популяции малого, то после перемешивания частоты всех гамет, кроме ab, получаются умножением соответствующих частот в большом озере на 10/11; частота гаметы ab вычисляется как сумма ее частот в общей популяции. Следовательно, после объединения популяций
Частота АВ = 0,48^ 10/11 = 4,8/11
Частота ab = 0,08 • 10/11 + 1 (1/11) = 1,8/11
Частота АЬ = 0,32.10/11 - 3,2/11
Частота аВ = 0,12 • 10/11 = 1,2/11
d = (4,8/11) • (1,8/11) - (3,2/11) • (1,2 -11) =
= (8,64 - 3,84)/121 = 0,0397.
После пяти поколений случайного скрещивания:
1) если локусы несцеплены
ds = (1 - 0,5)2 -0,0397 = 0,0012;
2) при с = 0,10
d5 =0,95-0,0397 = 0,0234. 25.15.
dA = (0,453 -0,019) - (0,076 - 0,452) = - 0,0257, dl4. = (0,407-0,004) - (0,098-0,491) = - 0,0465,
d26 = (0,354 0,003) - (0,256 0,387) = - 0,0980.
Увеличение неравновесности по сцеплению происходит, вероятно, в результате отбора в пользу определенных комбинаций гамет. Росту неравновесности по сцеплению благоприятствует самоопыление, понижающее частоту рекомбинаций (поскольку при самоопылении частота гомозигот выше, чем при равновесии Харди—Вайнберга).
D. melanogaster D. simulans
D. funebris
26.1. Поскольку D. melanogaster имеет гораздо больше общего с D. simulans, чем с D. funebris, наиболее правдоподобной схемой филогении будет следующая:
Для того чтобы определить х, у и г, нужно знать три генетических расстояния, а нам известны только два. Поэтому самое лучшее, что мы можем сделать, это предположить, что х = у. Тогда получаем х = 1,5%; у = 1,5%; z = 13 — 1,5 = 11,5% нуклеотидных замен. Определить, одинаковое ли число нуклеотидных замен произошло при эволюции D. melanogaster и D. simulans от их общего предка, мы не можем, поскольку не имеем данных для сравнения D. simulans с D. funebris.
26.3. Пусть Н-человек, М-обезьяна, D-собака и Т-тунец; тогда
26.5. Смотри таблицу 26.1. Механизмом репродуктивной изоляции является экологическая изоляция, поскольку виды размножаются в различных местах.
26.7. Смотри табл. 26.1. Временная изоляция.
а-Цепь
а-Цепь
Р-цепь
Минимальное число замен
His: CAU, САС Gin:
Ser: UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, Ala: AGC
Leu: UUA, UUG, CUU, CUC, CUA,Tyr: CUG
Asp: GAU, GAC Gin:
Phe: UUU, UUC Val:
Leu: UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, Val: CUG
Ser: UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, Gly: AGC
Ser: UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, Ala: AGC
Thr: ACU, ACC, АСА, ACG Asn:
Val: GUU, GUC, GUA, GUG Ala:
Thr: ACU, ACC, АСА, ACG Ala:
Ser: UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, His: AGC
Arg: CGU, CGC, CGA, CGG, AG A, His: AGG
CAA, CAG
GCU, GCC, GCA, GCG UAU, UAC CAA, CAG
GUU, GUC, GUA, GUG GUU, GUC, GUA, GUG
GGU, GGC, GGA, GGG
GCU, GCC, GCA, GCG
AAU, AAC
GCU, GCC, GCA, GCG GCU, GCC, GCA, GCG CAU, С AC
CAU, CAC
1 1
Итого
16
26.9. В таблице (см. табл. на стр. 300) приводятся различия в аминокислотных последовательностях а- и р-цепей гемоглобина с указанием соответствующих кодонов и минимально необходимого числа замен.
26.11. Метод расчета 1 и D изложен в дополнении 26.1. Последовательности выкладки для сравнения шимпанзе (А) и гориллы (В) приводятся ниже:
Локус IPi
1 0 1 0,22 + 0,82 = 0,68
2 1 1 1
3 1 1 1
4 0 1 1
5 0 1 0,672 + 0,332 = 0,5578
6 0 1 1
7 1 1 1
8 1 1 1
9 1 1 1
10 1 1 1
11 0 1 1
12 0 1 1
13 1 1 1
14 1 1 1
15 1 1 1
16 1 1 1
17 0,15 1 0,152 + 0,852 = 0,7450
18 0,88 0,122 +0,882 = 0,7888 1
19 0 1 1
Всего 11,03 18,7888 17,9828
Среднее 1аЬ = 0,5805 1а = 0,9889 1ь = 0,9465
значение
Следовательно, / = 1аЬ/у 1а1ь = 0,6000; D = = — In/ = 0,5108. Проделав аналогичные выкладки для всех остальных пар видов, получим следующую таблицу, в которой значения / приведены над диагональю, а значения D-под диагональю.
Шимпанзе Горилла Гиббон Павиан
Шимпанзе — 0,6000 0,4844 0,3764
(Pan)
Горилла 0,5108 — 0,5756 0,4466
(Gorilla)
Гиббон 0,7248 0,5523 — 0,5050
(Hylobates)
Павиан 0,9771 0,8061 0,6833 —
(Papio)
Заметим, что генетическое расстояние мини- эволюции: мально между шимпанзе и гориллой (D = = 0,5108). Среднее расстояние между этими двумя видами и гиббоном равно D = = (0,7248 + 0,5523)/2 = 0,6385, тогда как между этими же двумя видами и павианом D = = (0,9771 + 0,8061)/2 = 0,8916. Следовательно, наиболее правдоподобна следующая схема
Словарь терминов
Автополиплоидия. Полиплоидия, обусловленная присутствием более чем двух наборов хромосом одного и того же вида.
Адаптация. Структурные и функциональные особенности организма, которые обеспечивают ему оптимальную приспособленность к окружающей среде; эволюционный процесс, при котором организм становится приспособленным к окружающей среде.
Адаптивная (селективная) ценность. Степень репродуктивной эффективности организма (или генотипа) по сравнению с другими организмами (или генотипами) той же популяции.
Аддитивная варианса. Генетическая варианса, обусловленная аддитивностью генов.
Аддитивные гены. Взаимодействующие гены, которые не обнаруживают доминантности (если являются аллельны-ми) или эпистаза (в случае неаллельных генов).
Акроцентрическая хромосома. Хромосома, у которой центромера находится вблизи одного из концов, при этом одно из плеч хромосомы длинное, другое-короткое.
Аллель. Одна из двух или более альтернативных форм гена, каждая из которых характеризуется уникальной последовательностью нуклеотидов; различные аллели
