ящего растительных токов. Дютроше, по его собственному выражению, «навсегда соединил физику с физиологией» (1837), пытаясь посредством осмоса объяснить не только поглощение воды и растворенных в ней питательных веществ, но и передвижение их в клетках паренхимы.

С иных позиций подходил к объяснению механизма поглощения О. П. Декандоль (1832). Он полагал, что этот процесс связан с особыми всасывающими свойствами корня, обусловленными наличием на их кончиках специальных образований — спонгиолей, способных активно сжиматься и впитывать раствор из окружающей среды. В дальнейшем была показана несостоятельность этих воззрений, но Декандоль был, конечно, прав, когда отстаивал представления о неизбирательности поглощения растением всех веществ, находящихся в почве, хотя он и соглашался с мнением Соссюра о том, что корни растений поглощают больше воды, чем раствора.

Опыты Мальпиги, Гейлса и Найта показали участие тканей в процессе органического питания растений. Следующий существенный шаг в этом

228

229

направлении принадлежал Гартигу (1837), На основании анатомических исследований и изучения передвижения питательных веществ по флоэме Гартиг высказал стройные представления о механизме передвижения и депонирования органических питательных веществ в растении. Он впервые стал рассматривать ситовидные трубки как элемент специального приспособления для быстрого проведения растворов.

Хотя работы Дютроше свидетельствовали против витализма, Декандоль при объяснении перехода питательных растворов от клетки к клетке все же ссылался на особую предопределенную «жизненную деятельность» этих клеток. Невозможность для науки того времени раскрыть природу частичной избирательности растений при поглощении различных солей немедленно была использована виталистами, которые привлекли в качестве первопричины этого явления пресловутую «жизненную силу».

Первую попытку научного объяснения избирательности поглощения различных веществ растением предпринял в 1844 г. голландский химик Мульдер. Изучая осмотические свойства растительных клеток, он пришел к выводу, что количество поглощенных веществ зависит, с одной стороны, от строения оболочки клетки, с другой — от того, как быстро они включаются в жизненные процессы растений и исключаются из сферы осмотического действия.

Рост растений

Изучение роста растений в XIX в. ознаменовалось открытием и опытным доказательством существования у них геотропизма (Найт, 1806). Кроме того, Найт обращал внимание на развитие .растений. Изменяя условия выращивания картофеля, он добивался образования клубней на надземных частях стебля и превращал надземные клубни в воздушные побеги. Эти опыты способствовали разоблачению антинаучных попыток виталистов усматривать причины направленного роста стебля и корня и образования клубней картофеля в .каких-то мистических силах.

Как и прежде, исследователей интересовал вопрос о скорости роста в основном в длину. Были даже предприняты попытки сконструировать прибор (П. Пиктот, 1818), при помощи которого можно было бы измерять удлинение побега.

* * *

Итак, в первой половине XIX в. всэ более очерчивались предмет и проблемы физиологии растений. Немалую роль в ее развитии и прежде всего во внедрении в нее экспериментального метода сыграли успехи химии и физики. В результате накопления новых данных о самых различных проявлениях жизнедеятельности растений в первой половине XIX в. ясно обозначились намечавшиеся ранее проблемы почвенного и воздушного питания, роста, транспирации и передвижения веществ в растении. Возникли и новые проблемы — минерального питания, дыхания, движения растений, механизма поглощения и движения питательных веществ. Выявление и расширение в первой половине XIX в. круга основных проблем физиолотии растений и их еще более быстрое развитие в последующие десятилетия предопределило оформление этой ботанической дисциплины во второй половине XIX в. в самостоятельную науку.

Глава 20. ИЗУЧЕНИЕ НИЗШИХ ФОРМ ЖИЗНИ. ЗАРОЖДЕНИЕ ПРОТИСТОЛОГИИ И БАКТЕРИОЛОГИИ

Зарождение протистологии

Возникновение протистологии1 относится ко второй половине XVII в,, к тому времени, когда А. Левенгук увидел и описал строение, способы движения и даже размножения большого числа разнообразных микроорганизмов — бактерий и простейших.

Левенгук был убежден в животной природе открытых им микроорганизмов. С этого времени вплоть до XIX в. все открываемые вновь микроорганизмы считались простейшими и изучались преимущественно зоологами.

Первое специальное сочинение, посвященное простейшим, было написано в 1718 г. французским профессором математики Л. Жобло.

В течение второй половины XVII в. и в XVIII в. было.открыто и описано большое число микроскопических форм. И хотя описания их строения, жизни, размножения и т. д. в это время часто перемежались с неверными и фантастическими сведениями, к концу XVIII в. о простейших был накоплен уже значительный материал.

В начале XIX в. для обозначения простейших был введен новый термин Protozoa. Впервые его употребил в 1817 г. Гольдфус,но в литературу он вошел только в 1820 г. Под этим названием Гольдфус объединил не только простейших, но и полипов, медуз, коловраток и мшанок.

Характерное для второй половины XVIII и начала XIX в. увлечение систематикой сказалось и на протистологии. Однако для обоснованного подразделения простейших на систематические группы накопленных к тому времени анатомо-морфологических и физиологических данных еще явно не хватало. Поэтому в начале XIX в. внимание многих микроско-пистов было направлено на поиски характерных черт строения различных микроскопических форм, и здесь не обошлось без больших преувеличений и ошибок, неизбежных в условиях сложности материала и неразработанности методик исследования. Сказалось также и довольно широко распространенное в то время влияние немецкой натурфилософии с ее пристрастием к аналогиям. Все это отразилось в работах крупного немецкого исследователя X. Г. Эренберга, которому протистология многим обязана.

Под влиянием учения о «едином плане строения» он стремился доказать аналогичность строения простейших и высших организмов, «обнаруживал» у простейших органы, подобные желудку ж сердцу высших животных. В 1838 г. он опубликовал свой основной труд об инфузориях — «Наливочные животные как совершенные организмы», в котором приводилось описание 350 видов. В состав единой группы инфузорий Эренберг включил простейшие, бактерии, диатомеи, синезеленые водоросли и коловратки. Все эти формы, т. е. одноклеточные и многокле* Термин «протисты» (protos — по-гречески самый простой) был введет в 1866 г. Э. Геккелемдля обозначения совокупности всех одноклеточных организмов животной и растительной природа.

231

точные организмы, он считал животными, исключив из этой группы лишь сперматозоидов и уксусных угриц. Несмотря на значительный вклад Эренберга' в развитие протистологии (он открыл много новых родов простейших), его классификация, построенная на ошибочной основе, не способствовала прогрессу в этой области и могла лишь служить, по словам Т. Гексли, удивительным (памятником напряженного и непрерывного труда. Исследования Эренберга являются любопытной иллюстрацией того, какие ошибочные умозаключения могут быть сделаны из наблюдаемых фактов.

Полигастрическая теория Эренберга, не находившая никакого эмпирического подтверждения, просуществовала недолго. Ею закончился длительный «метафизический» период в истории изучения простейших, связанный, с одной стороны, с поисками единства строения простейших и высших животных, а с другой — с поисками «зоофитов» — форм, промежуточных между растениями и животными организмами.

Перелом во взглядах на место простейших в системе органического мира произошел с появлением работы Ф. Дюжардена. В 1835 г. он опубликовал свое первое сообщение о простейших, в котором показал, что тело корненожек состоит из простого комочка живого вещества, которое он назвал саркодой (отсюда произошло название класса Sarco-dina), и не содержит специальных сложных органов. Этим открытием не только устранялось сближение фораминифер с головоногими моллюсками, на чем упорно настаивал в 1826 г. д'Орбиньи — сторонник существования зоофитов,— но целиком опровергалась прежняя точка зрения на ^строение простейших.

После того как в 1838—1839 гг. была сформулирована клеточная теория, открылись принципиально новые возможности для трактовки микроскопического строения организмов. Хотя основоположники клеточной теории мало интересовались простейшими, непосредственное влияние этой теории на исследования микрофауны обнаружилось почти немедленно и было весьма значительным.

Клеточную теорию к изучению простейших впервые применил М. Бари. В труде «Сравнение инфузорий с клеткой» (1843) он утверждал, что Monas и близкие к нему жгутиковые являются одной клеткой и обладают ядром, соответствующим клеточному ядру высших форм; подобно клеткам последних, они размножаются исключительно путем деления.

Новые тенденции, связанные с утверждением в науке клеточной теории, подытожил К. Зибольд, окончательно сформулировавший в 1845 г. учение об одноклеточной природе простейших. Он воспользовался уже предложенным Гольдфусом термином Protozoa, но, в отличие от Гольд-фуса, применил его к группе животных, соответствующей типу беспозвоночных. Таким образом, Зибольд впервые вложил в этот термин современное содержание. Согласно его воззрениям, все тело простейшего состоит из бесструктурного вещества — саркоды и центрального, железистого тела, являющегося обычным клеточным ядром. Благодаря этому в представлениях о строении простейших утвердилось новое воззрение. Их стали считать организмами, простота организации которых соответствует строению одной клетки.

232

233

Зарождение бактериологии

'^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^Н ЛЕВ СЕМЕНОВИЧ ^^^^^^^^^^^^^^И^^^^^^^^^^^В ЦЕНКОВСКИЙ.

Дальнейшему развитию протистологии и главным образом изучению их морфологии способствовали обширные исследования Л. С. Ценковского, который посвятил изучению простейших преимущественно первую половину своей творческой деятельности. В докторской диссертации «О низших водорослях и инфузориях», изданной в 1856 г. и сразу же привлекшей к себе внимание ученого мира, Ценковский дал подробное описание морфологии и истории развития различных простейших, водорослей и грибков. Он исследовал также процесс образования цист у инфузорий и выяснил механизм размножения некоторых корненожек, в частности солнечников.

В последующие годы Ценковский открыл и описал большое число простейших, обитаюпшх в различных экологических условиях. Выяснив генетические отношения между ними, он убедительно обосновал вывод об отсутствии резких границ между растительным и животным миром. Он впервые описал особую группу простейших организмов — Labyrin-thuleae, сходную с миксомицетами; открыл новый род корненожек — Clathrulma, характеризующийся наличием полого кремниевого скелета и размножением при посредстве подвижных зооспор; выяснил историю развития некоторых радиолярий и выявил их генетическое родство с Heliozoa; установил наличие у некоторых радиолярий симбиоза с водорослями; изучил историю развития некоторых представителей светящихся простейших — Noctihica и т. д.

Все эти исследования «знаменитого микроскописта нашего времени Ценковского» (по выражению Геккеля) внесли важный вклад в изучение низших организмов.

.234

Рождению бактериологии 1 как самостоятельной научной дисциплины предшествовал длительный период умозрительных, а затем эмпирических представлений о природе явлений, связанных с деятельностью микроорганизмов. В основе поисков, приведших к возникновению бактериологии, издавна лежали три главные проблемы — причины возникновения заразных 'заболеваний, природа процессов брожения и гниения, источник появления мельчайших живых существ. Результаты исследований этих проблем и составили тот фундамент, на котором возникла бактериология.

Решающее значение для развития теории «зародышевого» (бактериального) происхождения инфекционных заболеваний имели исследования Левенгука. Мысль о том, что переносчиками болезней являются живые микроскопические организмы, высказывал в XVIII в. Д. Самойлович, который пытался обнаружить под микроскопом живого возбудителя чумы. Его система строгой изоляции больных и мер дезинфекции оказалась чрезвычайно эффективной в борьбе с эпидемиями, а ее автору принесла широкую известность в медицинском мире.

Явления брожения и гниения привлекали к себе внимание исследователей с древних времен. Таинственные превращения сахаристых жидкостей в спирт и углекислоту, а также процессы разложения сложных азотистых веществ требовали выяснения природы этих явлений. Первые попытки в этом направлении были предприняты алхимиками. Воззрения, связанные с концепцией алхимиков об элементарном составе веществ, были распространены жми и на объяснение механизма брожения.

Трудами алхимиков было выяснено не только различие между «вскипанием» ieffervescence) и брожением, но и сделана попытка выявить состав исходных и конечных продуктов брожения. На научную основу изучение химизма брожения было поставлено А. Л. Лавуазье. Введение им в практику химических исследований методов точного количественного анализа позволило изучать брожение как химический процесс. Благодаря исследованиям Лавуазье, ЛК. Гей-Люссака, Н. Т. Соссюра, Ж Б. Дюма, Ф. Буллэ были идентифицированы и количественно' определены продукты спиртового брожения.

Наряду с этим продолжало развиваться и понятие о ферменте брожения, в котором усматривалось активное начало этого процесса, но о природе которого высказывались самые различные суждения.

Первые указания на активные функции дрожжей в процессе брожения сделал в 1803 г. французский химик Л. Тенар. Его основной вывод гласил: «Тело, способное осуществлять брожение, сходно с дрожжами; оно также состоит из азота, кислорода, углерода и водорода..., действует на сахар так же, как дрожжи... Я отныне буду называть его ферментом» 2. Это первое указание на наличие у дрожжей свойств фермента привлекло к ним внимание ученых и определило все последующее направление в изучении природы брожения. Дальнейшая конкретизация этих представлений связана с именем французского химика А. Дюбренфо, который четко дифференцировал функции глютеина и дрожжей.

Начало микроскопическому изучению дрожжей полошили наблюдения Ж. Б. Демазьера, исследовавшего морфологическое строение Mycoderma cerivisiae, а первое тщательное микроскопическое изучение дрожжей провел Ш. Каньяр-де-Латур. Он не только изучил морфологию дрожжей,

1 Название «бактериология» было в ходу вплоть до конца XIX в. В 1897 г. Э. Дюкло, ученик и сотрудник Л. Пастера, предложил новое название —«микробиология», пользуясь при втом термином «микроб», впервые введенным в употребление в 1878 г. французским хирургом ПТ. Седийо. ч L. Thenard. MSmoire sur la fermentation vineuse.— Ann. de chtmie, 1803, t. 46, p. 308.

235

но и пришел к выводу, что их жизнедеятельность является причиной брожения.

Идею Каньяр-де-Латура подхватили в 1837 г. Т. Щванн и немецкий альголог Ф. Кютцинг. Таким образом, в п