ов» На самом деле теорию типов сменила не теория гастреи Геккеля, а теория эволюции Дарвина, в которой была использована идея гомологии зародышевых листков, т. е. обоснованное Ковалевским и Мечниковым эмбриологическое доказательство единства происхождения всех многоклеточных животных.

Проблема гомологии зародышевых листков, возникающая яри сопоставлении развития позвоночных и беспозвоночных, с наибольшей отчетливостью поставлена в классическом труде Ковалевского «Эмбриологические исследования червей и членистоногих» (1871). Ковалевский писал, что он ставил своей главной задачей исследовать спорный в то время вопрос о зародышевых листках беспозвоночных. В этом замечании нет никакого преувеличения. Как уже отмечалось, идея существования зародышевых листков у беспозвоночных до начала 70-х годов считалась малоправдоподобной. Многие эмбриологи (А. Вейсман, М. С. Ганин, Н. М. Мельников, П. Т. Степанов и др.) были уверены, что, например, при описании эмбрионального развития членистоногих и моллюсков нет оснований приравнивать клеточные слои их зародышей зародышевым

* Э. Геккель. Теория гастреи.—В кн.: Ф. Мюллер, 9. Геккель. Основной биогенетический закон M.—Л., Иад-во АН СССР, 1940, стр. Z02—203.

324

325

листкам позвоночных. Даже И. И. Мечников, убедившись после своих исследований эмбрионального развития ракообразных, паукообразных (скорпионы) и головоногих моллюсков (каракатицы) в существовании у них по крайней мере двух зародышевых листков, смог привести в пользу этого заключения лишь свидетельства, основанные на прижизненных наблюдениях непрозрачных зародышей. В сущности дело шло не о точных доказательствах, а скорее о догадках.

Учение о зародышевых листках насекомых (и кольчатых червей) встало на твердую почву только цосле упомянутого исследования Ковалевского, впервые применившего в эмбриологии беспозвоночных метод окрашенных микротомных срезов.

При изучении развития водных и наземных малощетинковых кольчецов Ковалевский не только установил наличие у них трех зародышевых листков, из которых, как и у позвоночных, наружный дает начало покровам и нервной системе, средний — мышцам и органам выделения, а нижний — пищеварительной трубке, но и показал возникновение каждого из этих листков из определенных бластомеров.

Э. Ланкестер (1873) также считал несомненным, что соответствие зародышевых листков у животных, относящихся к различным систематическим группам, является выражением общности их происхождения. Он попытался даже положить в основу деления всего животного царства на группы (Animalia homoblastica, diploblastica и triploblastica) отсутствие или наличие и число (два или три) зародышевых листков.

Большая роль в обобщении данных сравнительной эмбриологии и их использовании для обоснования 'теории эволюции принадлежит Э. Гек-келю. Его теория гастреи, т. е. гаструлоподобного гипотетического предка всех многоклеточных животных (1874), была создана главным образом на базе фактического материала, собранного Ковалевским. Одной из составных частей этой теории является учение о гомологии зародышевых листков. Для первичных, по терминологии Геккеля, «зародышевых листков» эктодермы и энтодермы (эти названия были предложены еще в 1853 г. Олменом для обозначения слоев тела кишечнополостных, а затем стали применяться к зародышевым листкам) Геякель допускал полную «в самом строгом смысле» гомологию. Это положение неоднократно оспаривалось с разных точек зрения. Против каждого из трех критериев сходства стадии гаструлы у разных животных — одинакового способа образования гаструлы, одинакового ее строения и одинаковой судьбы в развитии ее слоев, т. е. зародышевых листков,— также выдвигались в разной степени доказательные возражения. Работы Ковалевского, Мечникова и других эмбриологов показали, что двуслойный зародыш — гаструла — может возникать разными путями — посредством впячивания (инвагинации), обрастания (эпиболии), уни- и мультиполярного вселения (иммиграции) клеток и расслаивания (деламинации).

В упомянутой работе по эмбриологии червей и членистоногих Ковалевский впервые высказал мысль, что инвагинационная и эпиболиче-ская гаструляции представляют видоизменения одного итого же процесса. С присущей ему осторожностью Ковалевский не считал возможным заранее решать, какой способ гаструляции является первичным, т. е. филогенетически более древним. Геккель, склонный к схематизации в обобщениях, с уверенностью говорил о первичности инватинационного способа обособления зародышевых листков; из этого допущения и возникло представление о гастрее. как древней прародительской форме.

326

Строение готовой гаструлы разных животных тоже может быть различным, хотя, исходя из этих различий, особенно существенных возражений против гомологии зародышевых листков сделано не было. Многие примеры, приводившиеся для опровержения генеалогической теории зародышевых листков и якобы говорившие о том, что одни и те же органы у разных животных образуются не из одного и того же зародышевого листка, оказались неверными. Сюда относятся, например, ошибочные утверждения, что нервная система, возникающая у большинства животных из эктодермы, у некоторых групп (моллюсков и трехветвиетокишечных турбеллярий и др.) будто бы образуется из мезодермы.

Различия в характере развития при образовании дочерней особи из яйца и из тючки, а также при первичном возникновении органа в онтогенезе и вторичном развитии в результате регенерации нашли рациональное объяснение, не колеблющее основ гомологии зародышевых листков. Л. Шульце в статье «Регенерация ганглия у Ciona intestinalis и _об отношении регенерации и почкования к учению о зародышевых листках» резюмировал изложенные в ней соображения следующим образом: «Учение о гомологии зародышевых листков, основанием которого является положение, что оба клеточных слоя, характеризуемые своим положением на двулистной стадии зародыша, обладают характером морфологически одинаковых органов во всех группах Metazoa, никоим образом не затрагивается явлениями почкования и регенерации»

К числу наиболее известных примеров, вызвавших оживленное обсуждение проблемы гомологии зародышевых листков, относится развитие средней кишки у насекомых. А. О. Ковалевский (1871) сначала с удивлением отмечал, что из нижнего зародышевого листка исследованных им насекомых образуется только мезодерма, дающая, как он думал, начало и эпителию средней кишки. В более поздней работе, посвященной специально эмбриологии мух (1886), он описал образование энтодермы аз двух клеточных скоплений на концах ротового а заднепроходного эктодермальных впячаваний; иначе говоря, средняя кишка насекомых оказалась вполне гомологичной антодермальной средней кишке остальных животных. Позднее (1895) Р. Геймонс пришел к заключению, что тело сформированного насекомого состоит только из эктодермы и мезодермы, так как, по его мнению, средняя кашка развивается из переднего и заднего эктодермальных впячиваний, а энтодерма в образовании сформированного тела насекомого участия не принимает.

Может сложиться впечатление, что материал, из которого образуется средняя кишка у насекомых и энтодерма позвоночных, совершенно различен и, стало быть, этот факт полностью противоречит идее гомологии зародышевых листков позвоночных и членистоногих. На самом деле, как это убедительно показал П. Г. Светловг, соотношение в развитии кишечника позвоночных и насекомых является примером неполной гомологии. Несмотря на различие источника образования, нижний зародышевый листок, источник развития выстилки кишечника, должен быть признан гомологичным у насекомых и у тех животных, у которых эта выстилка происходит из энтодермы.

• L. Schullze. Die Regeneration des G-angllons von Ciona iniesiinalU L. und; uber das Verhaltnis del Hegeneration und Knospung zur Kelmblatterlehre. Jena. Zts. Naturwlss., 1000, 33, 330.

1 П. Г. Светлов. Субституция щш образовании зародышевых листков.— Труды Ин-та морфоло* гни животных им. А. Н. Северцова, 1959, т. 37, 26—40.

327

Проблема происхождения многоклеточных

Сравнительно-эмбриологические исследования 60—80-х годов XIX в. сделали возможным обсуждение вопроса о происхождении многоклеточных животных, который имеет непосредственное отношение к проблеме эволюции животного царства. Наиболее детальные представления о происхождении многоклеточности развили Э. Геккель и И. И. Мечников. Оба они опирались на данные сравнительной эмбриологии. Геккелю принадлежит упомянутая выше теория гастреи, согласно которой у размножавшихся посредством деления простейших предков многоклеточных животных на определенном этапе эволюции дочерние особи перестали расходиться и образовали скопление, превратившееся затем в полый шар, напоминающий колонию жгутиконосцев типа Volvox. Одна из стенок этого клеточного шара впятилась, и появилось двуслойное образование, сходное с инвагинационной гаструлой, характерной для многих беспозвоночных и хордовых. Имеющему такое строение гипотетическому предку ныне живущих многоклеточных Геккель дал название гастреи.

Теория гастреи вскоре после ее опубликования получила широкую известность и возбудила оживленные дискуссии. Одно из наиболее обоснованных возражений против теории гастреи выдвинул Мечников. В монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886) он в противовес геккелевской теории гастреи предложил теорию паренхимеллы, или фагоцителлы. Мечников решал вопрос о первичности одних форм гаст-руляции по сравнению с друтими, исходя из способов питания низших многоклеточных. Открыв явления внутриклеточного пищеварения у губок и кишечнополостных, Мечников пришел к заключению, что такая форма восприятия и усвоения пищи должна была характеризовать древнейших предков современных многоклеточных. Эту мысль подтверждал тот факт, что у низших многоклеточных гаструляция совершается чаще всего путем вселения (однополюсного или многополюсного) части клеток бластулы внутрь шарообразного зародыша или путем его1 расслоения (дела-минации).

Это обстоятельство поставило под сомнение предположение Геккеля, что гипотетический предок всех современных дву- и трехслойных животных имел близкое сходство с инвагинационной гаструлой, поскольку оно требовало допущения, что первичной, наиболее древней формой обособления зародышевых листков является гаструляция посредством впячи-вания и что все другие способы этого обособления представляют позднейшие видоизменения инвагинационной гаструляции.

Наблюдения Мечникова привели его к выводу, что предком многоклеточных было колониальное простейшее, часть клеток которого оставалась на поверхности, образуя эктодерму, или кинобласт, а остальные, оказавшиеся внутри, образовывали энтодерму, или фагоцитобласт. Инва-гинационная гаструляция, которую Геккель считал первичной, возникла, по мнению Мечникова, в результате достаточно длительного процесса эволюции.

В целом идея гомологии зародышевых листков явилась важной составной частью учения об эволюции животного мира, но она вовсе не требовала признания первичности инвагинационного способа обособления зародышевых листков.

Проблема соотношения онтогенеза и филогенеза

Успехи эволюционной эмбриологии заложили основу для нового подхода к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза. Эмбриологические работы Ковалевского позволили перебросить мост между беспозвоночными и позвоночными, принеся фактическое подтверждение закона рекапитуляции Дарвина. Исходя из этого закона, Ф. Мюллер предпринял попытку воссоздать филогению класса ракообразных, а Э. Геккель создал первое филогенетическое древо всего животного мира.

Параллельно с решением филогенетических.проблем Мюллер и Геккель затронули вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза. Однако подошли они к этому вопросу по-разному. Мюллер исходил из положения Дарвина об изменяемости в процессе эволюции любой стадии индивидуального развития. В труде «За Дарвина» Мюллер отметил, что новые признаки формируются или путем видоизменения какого-либо отрезка онтогенеза, или путем прибавления (надставки) новой стадии к прежнему, неизменному онтогенезу. В последнем случае «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития» \ Мюллер связал процесс преобразования личиночных стадий (так же как и процесс эволюционного преобразования онтогенеза в целом) с действием естественного отбора и борьбой за существование. Он сделал попытку выяснить факторы, обусловливающие полноту рекапитуляции. Представления Мюллера о механизме рекапитуляции не сводились к надставкам стадий; Мюллер подчеркнул значение сходства образа жизни индивида на разных возрастных ступенях; он отметил отсутствие сдвигания поздних стадий, влекущего за собой преобразование предшествующих этапов онтогенеза и приспособительного видоизменения ранних стадий. Он показал также, что темп эволюции и связанная с ним продолжительность существования данной систематической формы являются факторами, определяющими характер повторяемости в онтогенезе признаков предков.

Важным новым моментом, внесенным Мюллером в понимание соотношения онтогенеза и филогенеза, явился его вывод о многообразии типов эмбриональной дивергенции. Помимо случая, когда первоначально сходные зародыши постепенно, в ходе индивидуального развития приобретают все больше черт различия, Мюллер обнаружил, что подчас зародыши родственных форм более всего отличаются на ранних этапах онтогенеза, в других же случаях расхождение признаков падает на середину развития; наконец, сходство может наблюдаться на средних этапах индивидуального развития, в то время как на ранних стадиях и во взрослом состоянии организмы могут быть различны.

Возрастающий интерес к филогенетической проблематике повысил в глазах исследователей значение закона рекапитуляции как метода филогенетического анализа. Этому особенно содействовал Геккель, который пришел к заключению, что ведущее значение для выяснения родственных отношений между организмами имеют эмбриологические данные, ибо развитие особи есть воспроизведение истории вида. Абсолютизировав закон рекапитуляции, открытый Дарвином, Геккель дал свою формулиров1 Ф. Мюллер. За Дарвина.— В кн.: Ф. Мюллер, D. Геккель. Основной биогенетический эакон, М.—Л., Изд-во АН СССР, 1940, стр. 149.

32S

1'

ИЛЬЯ ИЛЬИЧ МЕЧНИКОВ

ку биогенетического закона, который гласит: «Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза...» 1

Биогенетический закон в качестве важнейшей составной части метода тройного параллелизма широко использовался им в работе по созданию всеобъемлющего родословного древа, при решении проблем антропогенеза и разработке теории гастреи. Он стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории, онтогенез включает два типа признаков: палинтенезы — признаки филогенетически далеких предков и ценогенезы — вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной или личиночной жизни. Унаследованным от далеких предков палингенетическим признакам Геккель приписывал первостепенную роль при выявлении филогенетических отношений. Ценогенез — собирательное понятие, охватывающее совокупность процессов,