иологии имели исключительное значение важнейшие достижения естествознания XIX в.: успехи органической химии, открытие клеточного строения организма, установление закона сохранения энергии и теория развития органического мира.

В начале XIX в. весьма распространенным было представление, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических веществ и что химик никогда не сможет их создать вне организма. Так, И. Мюллер писал, что органическая материя никогда не может возникнуть из механического соединения отдельных кусочков неорганической материи там, где опи случайно собираются; только сила, которая одушевляет органические тела, в состоянии произвести этот синтез. Аналогичного взгляда придерживался и крупнейший химик того времени Берцелиус. В 1827 г. он утверждал, что нельзя питать надежду, будто когда-либо удастся производить органические вещества'. Но прошел только год после выхода в свет книги Берцелиуса, как Ф. Велер вне организма в пробирке синтезировал органическое соединение — мочевину (1828). Этим самым был нанесен сокрушительный удар виталистическим представлениям.

Всего через 16 лет после работы Велера Ю. Либих в «Письмах о химии» (1844) утверждал: «...со временем мы найдем средства произвести хинин и морфий со всеми их свойствами, как равно и те соединения, из коих составлены белковина и фибрин животных мускулов» г.

Проникновение в физиологию химических методов исследования сделало возможным изучение процессов обмена веществ, лежащих в основе жизнедеятельности организма.

1 Цит. по: п. Валъдеи. Значение синтеза мочевины.— Успехи бнол. наук, 1929, т. 8, вып. 3 3. 3 Ю. Либих. Письма о химии. СПб., 1847, стр. 23.

эы

Исключительное значение для физиологии и естествознания в целом, как уже было сказано, имело открытие закона сохранения энергии, осуществленное врачом Р. Майером, физиком Д. Джоулем и физиком и физиологом Г. Гельмгольцем.

Поводом к работам Майера послужило наблюдение, сделанное им во время плавания судовым врачом на Яву. Он обнаружил, что в тропиках венозная кровь имеет более алый цвет, и объяснил это явление существованием прямой связи между потреблением организмом кислорода и образованием тепла. Раздумывая над этим и рядом других фактов, Майер пришел к заключению, что в ходе жизненных процессов происходит только превращение веществ и «сил» (энергии), но не их созидание. В дальнейшем Майер определил (правда, недостаточно точно) механический эквивалент тепла. Наблюдения Майера были обобщены им в трудах «Замечания о силах неживой природы» (1842) и «Органическое движение в его связи с обменом веществ» (1845). Как это явствует из содержания трудов Майера, физиологические наблюдения послужили первыми основаниями, приведшими к формулированию одного из всеобщих законов природы.

Джоуль пришел к открытию закона превращения и сохранения энергии на основании своих физических исследований. Он установил, что количество тепла, выделяемого металлическим проводником, пропорционально квадрату силы тока (одновременно это было установлено русским физиком Э. X. Ленцем). Джоуль доказал, что механическая энергия переходит в тепловую, и определил более точно, чем Майер, механический эквивалент тепла. Труд Джоуля «О тепловом эффекте электромагнетизма и величине работы тепла» (1843) содержал, таким образом, вескую аргументацию в пользу закона превращения энергии. Математическое выражение рассматриваемого закона дал Гельмгольц в труде «О сохранении силы» (1847). В дальнейшем он специально исследовал применимость закона сохранения энергии к живому организму, в частности к обмену веществ при действии мышц и развитию тепла при мышечной работе.

Благодаря трудам Майера, Джоуля и Гельмгольца изучение превращений энергии в живом организме было поставлено на твердую почву. Живой организм стали рассматривать как физико-химическую систему, все энергетическое поведение которой совершается согласно законам сохранения материи и энергии.

Решающие доказательства применимости закона сохранения энергии к живому организму были представлены в конце XIX в. М. Рубнер на основании сложных калориметрических экспериментов установил совпадение величины тепловой энергии, выделяемой при потреблении организмом определенных питательных веществ и при сжигании их вне организма.

В результате успехов физики и химии и использования их достижений в физиологии последняя обособилась от анатомии и в середине XIX в. доминирующим в ней стало физико-химическое направление исследований.

Одним из ярких выразителей этого направления был выдающийся физиолог первой половины XIX столетия Ф. Мажанди. В учебнике физиологии в 1816 г. он писал: «Предрассудок столь вредный и столь нелепый, что физические законы не оказывают влияния на живые тела, не имеет более той же силы... Мы надеемся, что впредь физиологи

23* 355 не сочтут маловажным познание начальных оснований физики и химии и не будут представлять на то в своих сочинениях пустых доказательств» '. Он предвидел, что «еще несколько лет и физиология, тесно соединенная с познаниями физическими, не сможет более сделать шага без их помощи; она приобретет строгость их метода, точность их языка и справедливость их результатов» 2.

К середине XIX столетия физико-химическое направление настолько определяло ход физиологических исследований, что многие физиологи стали рассматривать свою науку как физику и химию живого организма. Характерно в этом отношении определение физиолога, данное Сеченовым в его докторской диссертации (1860): «Физиолог, т. е. физико-химик животного тела».

Новые пути в физиологии и экспериментальной медицине открылись не только благодаря успехам физики и химии, но и в результате достижений биологии, в частности благодаря установлению клеточного строения живых организмов, изучению структуры и функционирования клеток и тканей в норме и патологии. Была создана целлюлярная патология (Вирхов, 1858) и заложены основы общей, сравнительной и клеточной физиологии (К. Бернар, Р. Гейденгайн и М. Ферворн). Открытие клетки представляло собой, по выражению Энгельса, «главный факт, революционизировавший всю физиологию и впервые сделавший возможной сравнительную физиологию...»3 Особенно велико было значение клеточной теории в изучении функций нервной системы, ибо для понимания основных функций нервной системы необходимо было прежде всего научить формы связи между нервными клетками.

Если значение клеточной теории и закона сохранения энергии сразу было понято и взято на вооружение физиологами, то иную реакцию встретило эволюционное учение Дарвина. Э. Геккель в 1874 г. писал: «Большинство физиологов не интересуется теорией происхождения видов, и многие, даже выдающиеся, физиологи считают эту теорию недоказанной и беспочвенной гипотезой»'.

Даже такой выдающийся по широте охвата физиологических явлений ученый, как Клод Бернар, основоположник общей физиологии, был убежден, что изучение явлений целесообразных приспособлений не входит в задачу физиологии, что законы эволюции не в компетенции физиологов, ибо «явления эволюции совершаются вследствие данной начальной причины: их появление представляет ряд приказов, которые определены наперед и которые в действительности исполняются отдельно» *. «Целесообразность,— по мнению К. Бернара,— не есть физиологический закон; она не есть и закон природы, это скорее рациональный закон ума»в. Лишь немногие физиологи той эпохи сразу оценили великое значение теории эволюции для физиологии. К их числу принадлежали Г. Гельмгольц и И. М. Сеченов. Они связывали дальнейший прогресс физиологии не только с усовершенствованием и уточнением физико-химических методов исследования, но и с внедрением нового, исторического подхода к пониманию различных физиологических процессов.

1 Ф. Мажанаи. Краткое основание физиологии. М., 1830, отр. 5. ! Там же, стр. 6.

3 К. Маркс и ф. Энгельс, Соч., т. 29, стр. 278.

' Е. Haechel. Anthropogenic Oder Entwlcklungagescruchte des Menachen. Leipzig, 1874, S. 131. ? ff. Бернар. Жизненные явления, общие животным и растениям. СПб., 1878, стр. 278. ' Там же, стр. 281.

356

Гельмгольц в теории Дарвина увидел возможность совершенно нового толкования целесообразности в строении организмов. «Теория Дарвина,— писал он,— содержит существенно новую творческую мысль. Она показывает, каким образом целесообразность в образовании организмов может произойти без вмешательства разума, при помощи слепого действия закона природы» К «Новейшие результаты физиологии,— говорил Гельмгольц,—Показали, что как раз в той области органической жизни, где целесообразность образований, вызывая величайшее удивление, достигла наиболее полного выражения, в области чувственного ощущения, это индивидуальное приспособление и играет особенно выдающуюся роль»г. К этим взглядам привели Гельмгольца результаты его классических исследований в области физиологии зрения и слуха.

Убежденным пропагандистом идей Дарвина в физиологии был И. М. Сеченов. Под его редакцией в русском переводе в сотрудничестве с В. О. Ковалевским были изданы труды Дарвина: «Прирученные животные и возделанные растения» (1868) и «Происхождение человека» (1871). Под влиянием трудов Дарвина у Сеченова сформировался исторический, эволюционный подход к пониманию сложнейших психических процессов, нашедший свое выражение в работе «Элементы мысли» (1878).

Перечисленные выше выдающиеся достижения естествознания определили как общие теоретические, так и новые методичеекие подходы к изучению физиологических нроцессов в животном организме.

Новые физиологические методы

Физиология, ставшая в XIX в. экспериментальной наукой, обогатилась большим количеством новых инструментальных методов исследования, позволивших количественно учитывать и регистрировать различные процессы, протекающие в организме.

Особенно заслуживают быть отмеченными разработка Э. дю Буа-Рей-моном методики электрического раздражения живых тканей с помощью индукционного санного аппарата и применение им незадолго до того созданного гальванометра; изобретение К. Людвигом кимографа и приборов для исследования кровяного давления (поплавковый ртутный манометр) и скорости движения крови (кровяные часы); изобретение А. Моссо приборов для изучения кровенаполнения органов (плетизмограф) и для исследования утомления (эргограф) и весового стола для измерения перераспределения крови; разработка Э. Мареем методики исследования движений и конструирование прибора для пневматической регистрации малых колебаний давления (капсула Марея); конструирование И. М. Сеченовым насоса для извлечения газов крови и манометра для определения среднего давления; применение Н. Е. Введенским телефонного аппарата для изучения электрических явлений в нерве; создание Гельмгольцем ряда приборов для изучения теплообмена в мышце, для определения скорости проведения возбуждения по нерву и для исследования органов чувств.

Благодаря использованию инструментальных методов регистрация реакций стали доступными количественное выражение интенсивности

1 Г. Гельмгольц. Популярные речи, ч. 1. Изд. 2-е. СПб., 1898, стр. 92. 1 Там же, стр. 94.

357 различных физиологических процессов и точное измерение их длительности; даже такие быстро протекающие явления, как распространение возбуждения, были подвергнуты пространственно-временному измерению.

Особое значение в развитии физиологии XIX в. приобрела хирургическая методика, позволяющая вести в относительно нормальных физиологических условиях длительное наблюдение над функциями различных органов. Хирургические методы, особенно после того как начали применять наркоз и были разработаны правила антисептики и асептики, обеспечили возможность постановки не только острых опытов, но и хронических. Хирургическая методика дала возможность исследовать многие процессы, протекающие в глубине тела и скрытые от непосредственного наблюдения. Заслуживают быть отмеченными в этой связи работы В. А, Басова и Н. Блондло, наложивших фистулы на желудок, Л. Тири, а затем Л. Веяла, предложивших операцию изолирования кишки, Р. Гейденгайна и Р. Клеменсиевича, разработавших методику изолированного желудочка, и в особенности И. П. Павлова, вооружившего физиологию большим количеством хирургических методов исследования секреторных и моторных функций пищеварительного тракта.

Хирургические методы оказались также необходимыми и для исследования функций центральной и периферической нервной системы. Были разработаны способы удаления (экстирпации) как всего головного мозга, так и отдельных его частей, что позволило установить их функциональное значение. Вошел в практику метод перерезки нервных путей в спинном мозгу. Для выяснения роли отдельных органов (например, желез внутренней секреции) применялось их удаление. Были разработаны способы сшивания нервов и наложения анастомозов между сосудами (анастомоз между воротной и полой венами впервые осуществил петербургский врач Н. В. Экк). Все эти методы сыграли большую роль в выяснении функций органов я раскрыли широчайшие возможности экспериментального физиологического исследования.

Организация первых физиологических лабораторий и институтов

Внедрение в физиологию эксперимента на животных и разработка инструментальных методов исследования позволили физиологам добыть огромный фактический материал о функциях организма, имевший значение для теории и практики медицины. Благодаря этому, физиология утвердилась как самостоятельная научная дисциплина со своими задачами, методами и целями. Понимание этого факта привело к необходимости проведения некоторых организационных мероприятий, в первую очередь к созданию кафедр в университетах (в начале XIX столетия анатомия и физиология, а нередко и другие биологические дисциплины были объединены в одну кафедру) и к организации, начиная с 20-х годов прошлого столетия, физиологических лабораторий и институтов. В Париже физиологическую лабораторию для научных исследований и студенческих занятий в Коллеж де Франс организовал Ф. Мажанди; в Германии первые физиологические лаборатории были учреждены в университетах Фрайбурга, где преподавал К. Шульце, и Бреславля, где профессором был Я. Пуркине. В Бреславле же в 1939 г. Пуркине организовал первый в мире весьма скромный по занимаемому им помещению и оборудованию

358 физиологический институт. Вскоре физиологические институты начали создавать и во многих других университетах. Стало очевидным, что без лабораторной базы экспериментальная физиология не может развиваться. «Вопрос о лабораториях — это насущный вопрос жизнеспособности экспериментальных наук... Только в лаборатории... становятся учеными» ',— писал К. Бернар.

Первые физиологические журналы и общества

Говоря об организационно-научных мероприятиях, способствовавших становлению физиологии как самостоятельной науки и ее авторитету, следует указать на организацию специальных периодических изданий и научных обществ. Первый физиологический журнал начал издавать Рейль еще в 1795 г. под названием «Archiv fur Physiologies. В 1834 г. И. Мюллер приступил к изданию журнала «Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizins. Во Франции в 1821