Н. Е. Введенский (1886) установил явления оптимума и пессимума раздражений, которые в дальнейшем были предметом многих исследований.

Принципиально важное значение имели исследования Г. Гельмгольца, Р. Гейденгайна, В. Я. Данилевского и других, показавшие увеличение теплообразования в мышце при ее сокращении. На этом основании было сформулировано представление о химических источниках энергии мышечного сокращения, легшие в основу изучения химических процессов, происходящих в мышце при ее деятельности. В. Кюне открыл в мышце характерный для нее белок — миозин. Дю Буа-Реймон показал, что ткань мышцы при длительном ее раздражении приобретает кислую реакцию, а затем Гейденгайн установил, что по мере работы мышцы в ней возрастает количество кислых продуктов. Химические исследования привели к заключению, что причина этого кроется в образовании молочной и угольной кислот. Такие исследования послужили основанием для вывода, что работа мышцы совершается за счет расщепления и окисления органических веществ. Ю. Либих (1842) признавал такими веществами белки, а А. Фик и Вжслиценус (1865) на основании исследования обмена веществ при мышечной работе, связанной с восхождением на гору, пришли к выводу, что источниками энергии мышц являются безавотистые вещества, в первую очередь углеводы. Доказательства этому были даны также Фонтом, наблюдавшим, что при интенсивной мышечной работе количество выделенных с мочой азотистых продуктов почти не меняется. Так были созданы первые наброски химической теории мышечного сокращения.

Заслуживает внимания высказывание Л. Траубе, предвосхитившее дальнейшие открытия оиохимиков, что белок мышцы играет роль фермента, способствующего окислению углеводов.

Во второй половине XIX столетия возникли теории мышечного утомления. Одна из первых теорий, однако, быстро отвергнутая, принадлежала М. Шпффу, допускавшему, что утомление мышцы, подобно прекращению работы паровой машины, связано с истощением источников энергии — уменьшением запасов топлива. Ранке в 1863 г. производил опыты с введением в сосуды неработавшей мышцы вытяжек из утомленной мышцы и наблюдал при этом в первой из них понижение работоспособности. Аналогичные по существу результаты получал в 1881 г. А. Моссо, наблюдавший, что введение неутомленной собаке крови утомленного животного вызывает симптомы утомления, в том числе одышку и учащение сердце25 История биологии ЭОС

биений. Подобные данные привели Пфлюгера к идее, что утомление мышцы является результатом накопления в ней каких-то веществ (кислот) t препятствующих ее деятельности.

Развитие электрофизиологии

Трудно переоценимое значение для физиологии нервов, мышц и центральной нервной системы имели электрофизиологические исследования.

Впервые мысль о том, что в животном организме происходят какие-то электрические явления была высказана Л. Гальвани в 1786 г. Основанием для нее служил эксперимент, в котором Гальвани наблюдал сокращение мышцы при приложении к ней и подходящему к ней нерву дуги из двух металлов. Трактовка, данная Гальвани . его опыту, была опровергнута А. Вольта, убедительно показавшим, что источником электричества был контакт двух разных металлов, а не живая ткань, которая в данном случае играет роль влажного проводника. Однако Гальвани вскоре в подтверждение своей идеи произвел опыт наложения седалищного нерва на брюшко икроножной мышцы лягушки и видел, что это нередко сопровождалось сокращением мышцы. t

Опыт «сокращения без металлов» явился, по выражению дю Буа-Реймона, «истинным основным опытом нервно^мышечной физиологии»; с него по существу начинается история электрофизиологии.

Успехи электрофизиологии на протяженна всей ее истории неразрывно связаны с текущими достижениями физики и техники и усовершенствованиями электроизмерительной и электрорегистрирующей аппаратуры. Всякое новое достижение в этой области немедленно принималось «на вооружение» электрофизиологами. Одним из примеров может служить следующий факт, относящийся к раннему периоду электрофизиологических исследований. Когда Швейггер построил мультипликатор (1820), а Ампер открыл, явление астазии магнитной стрелки (1821), флорентийский физик Нобили (1827), соединив мультипликатор и астатическую пару стрелок с участком туловища и лапкой лягушки, обнаружил наличие электрического тока. Этот ток он назвал ^«собственным током лягушки». Значительное количество фактов, доказывавших справедливость открытия Гальвани, получил К. Маттеуччи (1837—1840), использовавший в своих опытах как мультипликатор, так и «живой реоскда», т. е. чувствительную к электрическому раздражению лапку лягушки.

Несмотря на то, что упомянутые здесь исследования, являлись основополагающими, электрофизиология как самостоятельная область исследования оформилась лишь в середине 40-х годов XIX в. благодаря классическим исследованиям Э. дю Буа-Реймона. Обладая хорошей подготовкой в области физики, дю Буа-Реймон значительно усовершенствовал электроизмерительную аппаратуру, провел весьма точные эксперименты и установил ряд 'закономерностей, характеризующих электрические явления в мышцах и нервах. Им было показано, что поперечный разрез мышцы электроотрицателен по отношению к продольному ее разрезу. Во время сокращения мышцы происходит отрицательное колебание мышечного тока, т. е. ток, отводимый к гальванометру от поперечного и продольного разрезов мышцы ослабевает. По мнению дю Буа-Реймона, электрический ток (ток покоя) предсуществует в мышце и выявляется при отведении к гальванометру определенных участков мышцы. Эта точка зрения встретила резкие возражения. Один из ближайших учеников дю Буа38ti

Реймона, а впоследствии его противник в теоретическом истолковании электрических явлений в животных тканях, Л. Германн, как уже упоминалось, в 1868 г. выступил против схемы своего учителя и доказывал, что нет токов покоя, а имеются токи повреждения. Из этого следует, что токи в тканях не предсуществуют, а развиваются в момент повреждения и умирания ткани (альтерационная теория).

Отрицательное колебание тока, названное М. Шиффом и Л. Герман-ном током действия, Германн объяснил тем, что возбужденная ткань, подобно поврежденной и умирающей, становится электроотрицательной.

Дю Буа-Реймон предположил, что отрицательное отклонение тока при возбуждении имеет колебательный характер, который не выявляется вследствие инерционности измерительного прибора. Основанием для такого предположения было то, что лапка лягушки, служившая живым реоскопом в опыте с вторичным сокращением, обнаруживала тетаниче-ское сокращение, когда ее двигательный нерв набрасывался на сокращавшуюся мышцу другой лапки. Доказательство колебательной природы отрицательного отклонения стрелки гальванометра было получено Ю. Берн-штейном с помощью остроумного прибора дифференциального реотома, подключавшего мультипликатор к мышце в разное время после нанесения на нее раздражения.

Убедительное доказательство возникновения в мышце или нерве колебаний потенциалов при тетанизирующих раздражениях дал Н. Е. Введенский в 1880—1884 гг. с помощью незадолго до того изобретенного телефона. Телефонические исследования сделали возможным изучение предельной частоты возбуждений, которую способны воспроизводить нерв,

25* 387 мышца или нервные центры. Эти факты легли в основу концепции Введенского о лабильности (функциональной подвижности) возбудимых тканей (1892).

После того, как были открыты электрические явления в мышцах и нервах, началось их исследование и в других тканях и органах. Токи в сетчатке глаза открыл дю Буа-Реймон (1849). Он же обнаружил токи, зависящие от секреции желез в коже лягушки (1857).

В 1856 г. А. Келликер и Г. Мюллер посредством живого реоскопа наблюдали впервые электрические явления в сердце лягушки и теплокровного. Затем в 70-х годах Марей зарегистрировал их у животного с помощью капиллярного электрометра Лишгмана, а в 1887 г. А. Уоллер — у человека.

В 70-х годах были выполнены первые исследования, положившие начало электрофизиологии центральной нервной системы. Первые опыты в этой области выполпил Р. Кэтон в 1874—1375 гг., обнаруживший при применении гальванометра дю Буа-Реймона электрические токи в головном мозгу. Вскоре, независимо от Кэтона, В. Я. Данилевский (1876) экспериментально показал, что возбуждение больших полушарий сопровождается электрическими явлениями. Через несколько лет И. М. Сеченов опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки» (1882). В этой работе он впервые описал весьма важный факт, подтвержденный всеми последующими исследователями, что в продолговатом мозгу наблюдаются периодические электрические колебания при отсутствии каких-либо внешних раздражений. Сеченов назвал их «спонтанными колебаниями», или «спонтанными разрядами», и предположи:, что они связаны с двигательными импульсами, возникающими в продолговатом мозгу. Специальное исследование электрических колебаний в нервных центрах, как уже говорилось, провел ученик Сеченова Введенский с помощью телефона (1882).

Поскольку на основании этих и других исследований было установлено, что возбуждение нервных центров сопровождается электрическими явлениями, то возникла мысль о возможности использовать электрофизиологическую методику для изучения проблемы локализации функций в мозгу. Эту мысль высказали и пытались обосновать своими экспериментами Б. Ф. Вериго (1889) и А. Бек (1890). Вериго, как бы предвидя будущее развитие электрофизиологии головного мозга, писал, что электрофизиологический способ изучения проблемы локализации может иметь «громадное преимущество перед другими ввиду своей полной объективности» ',

Резюмируя, нужно отметить, что, несмотря на примитивную технику исследования, выдающимся ученым того времени удалось создать основы современных знаний в этой области науки.

Физиология кровообращения

Еще в XVIII в. проблемы гемодинамики рассматривались на основе представлений гидродинамики и гидравлики (Бернулли). В XIX в. этя идеи получили дальнейшее развитие в работе Пуазейля, давшего математическое описание законов движения крови в сосудах (формула Пуа1 Цит. по кн.: В. Я. Данилевский, И. М. Сеченов, В.ф. Вериго. Первые отечественные исследования .по электроэнцефалографии. М., 1949, стр. 73.

388 зейля), и в большем числе экспериментальных исследований, в которых были определены основные показатели гемодинамики. Важнейшим из этих показателей является величина давления крови в сосудах, для измерения которого К. Людвиг в 1846 г. предложил ртутный манометр и запись кривых давления на кимографе; позднее для этой цели А. Фм применил менее инерционный пружинный манометр. Людвиг измерил величины давления в разных сосудах и обнаружил падение давления крови вдоль сосудистой системы и отрицательное давление в крупных венах. Шово и Марей (1861) определили давление крови в предсердии и желудочке лошади и прямым экспериментом показали, что давление крови в сосудах создается в результате работы сердца. Графическая регистрация давления крови позволила произвести детальный анализ его колебаний в зависимости от разных условий, Людвиг и Эйнбродт обнаружили дыхательные волны кровяного давления, а Траубе (1865) и затем Геринг описали медленные колебания давления (волны Траубе — Геринга) .

В XIX столетии в физиологию кровообращения широко вошли измерения различных параметров кровообращения. Были измерены линейная и объемная скорости тока крови. А. Фолькман (в 1837—1843 гг. он был профессором физиологии Дерптского, ныне Тартуского, университета) измерил с помощью изобретенного им гемодромометра линейную скорость кровотока в разных артериях (исследования Фолькмана обобщены в его книге «Гемодинамика в опытах», 1850). Эрн. Вебер определил линейную скорость тока крови в капиллярах. Объемная скорость кровотока в артериях была измерена К. Людвигом с помощью сконструированного им прибора — кровяных часов.

Э. Геринг и Г. Фирордт определили скорость кругооборота крови у разных животных и получили величины, близкие к принятым в настоящее время. Р. Майер произвел первые вычисления работы сердца. А. Флк разработал принцип определения минутного объема кровотока (1870). Методика измерения этого важнейшего гемодинамического показателя, основанная на принципе Фяка, и сегодня признается наиболее точной.

Эрн. и В. Веберы определили скорость распространения пульсовой волны, а К. Фирордт, а затем Э. Марей, сконструировавшие сфигмографы для записи артериального пульса, подробно проанализировали пульсовые кривые. Был зарегистрирован также венный пульс, и дано объяснение его волн.

В XIX столетии, особенно во второй его половине, много было сделано в изучении деятельности сердца. Были разработаны способы регистрации некоторых механических ее проявлении. После того как Лаэннек в 1819 г. ввел в медицинскую практику методику аускультации, были проведены исследования происхождения сердечных топов. Обширную работу в этом направлении провели К. Людвиг и И. Догель. На том основании, что первый тон может быть слышен при прикладывании стетоскопа к вырезанному из организма или обескровленному сердцу, когда нет движения крови и клапаны не работают, но сердечная мышца еще сокращается, Людвиг и Догель пришли к заключению, что этот тон мышечного происхождения. Второй тон сердца был объяснен захлопыванием полулунных клапанов.

Много споров вызвала среди физиологов прошлого столетия проблема автоматии сердца. В 1844 г. Р. Ремак описал нервные ганглии в сердце

389

коров, овец и свиней и показал, что идущие от них нервные волокна входят в лучки мышечных волокон сердца. На основании своих морфологических находок Ремак высказал мнение, что сердечные сокращения зависят исключительно от нервной системы. Такого же мнения придерживался и А. Фолькман, который в статье, опубликованной в том же номере «Архива анатомии и физиологии», где была помещена работа Ремака, писал, что центральный орган сердцебиений — это ганглии Ре-мака. Такому мнению о природе автоматической активности сердца вскоре был противопоставлен другой взгляд, выразителем которого был Р. Вагнер. В 1850 г. он писал о том, что автоматия сердца обусловлена процессами, происходящими в самой сердечной мышце. В пользу этого приводился тот факт, что сердце куриного эмбриона начинает сокращаться тогда, когда в нем еще нет нервных клеток и волокон.

В 70-х годах были открыты некоторые характерные особенности возбуждения и сокращения сердца, в частности явления рефрактерности, феномен лестницы, закон «все или ничего» (Боудич). Маре ем были изучены условия возникновения экстрасистол и компенсаторной паузы.

Крупные успехи были достигнуты в XIX столетии в изучении нервной регуляции деятельности сердца.

В 1845 г. братья Эрн. и Эд. Веберы установили тормозящее влияние блуждающего нерва на сердце, а в 1867 г. братья И. и М. Ционы обнаружили, что раздражение симпатических нервов вызывает учащение сердечных сокращений (поэтому эти нервы были названы ускорителями сердца). В 1884 г. И. П. Павлов открыл усиливающее сердечную деятельность действие симпатических нервов и признал эти нервы трофическими, т. е. изменяющими обмен веществ (питание) клеток и т