. Навашин обнаружил халазогамию у березы, лещины, грецкого ореха, граба, а у вяза установил существование переходной формы между порогамией и халазо-гамией, называемой теперь мезогамией.

Вслед за Трейбом и Навашиным изучением способов прохождения пыльцевых трубок в тканях пестика стали заниматься и другие иссле430

431

СЕРГЕЙ ГАВРИЛОВИЧ

НАВАШИН

1857—1930

дователи. Главное же внимание шнпрежнему привлекала проблема оплодотворения у покрытосеменных растений. Гиньяр исследовал половой процесс у цереуоа и лилии и наблюдал у них слияние яйцеклетки с одним из мужских половых ядер пыльцевой трубки. Кроме того, он выяснил особенности строения и развития пыльцы, семяпочки, .зародышевого мешка, зародыша и эндосперма у ряда представителей цветковых. Однако многие детали самого акта оплодотворения оставались недостаточно выясненными. Все еще представляла собой загадку судьба второго мужского ядра пыльцевой трубки. Разрешен. этот вопрос был уже на пороге XX в. благодаря классическим исследованиям Навашина.

Открытие С. Г. Навангинъгм двойного оплодотворения у покрытосеменных

В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных-растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка.

Таким образом, в одном и том же "зародышевом мешке одновременно

совершаются два акта оплодотворения. В результате первого образуется

зародыш' будущего растения, а в результате второго — питательная

ткань—--эндосперм. --' ^ :

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве X съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре тою же года опубликовал на эту тему небольшую статью в «Известиях Петербургской Академии наук».

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии Fritillaria. Позднее Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцвет-ных,— доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение и стало их отличительным признаком, отделившим покрытосеменные от голосеменных. Открытие двойного

432

28 История биологин

433

оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как Ксении у кукурузы.

Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом. В. И. Беляев, А. С. Фаминцын и М. С. Воронин оценивали открытие С. Г. Навашина как крупный вклад в науку, изменивший господствовавшие до того взгляды на оплодотворение у растений. Страсбургер назвал открытие двойного оплодотворения сюрпризом, делающим честь проницательности и наблюдательности исследователя, сделавшего это открытие.

После Навашина, с 1899 г. двойное оплодотворение у Leguminosae и некоторых других видов покрытосеменных стал усиленно изучать Гиньяр, а за ним и другие эмбриологи. Работы Гиньяра иллюстрировались хорошими рисунками. Вместе с тем в своей первой публикации о двойном оплодотворении в апреле 1899 г. он не упомянул об аналогичных исследованиях Навашина и претендовал на приоритет в этом открытии.

К выяснению факта двойного оплодотворения действительно близко

подошли В. М. Арнольди, Гиньяр, Страсбургер, Мотье. Более того, некоторые из этих исследователей даже располагали микроскопическими

препаратами с очень ясными картинами двойного оплодотворения. Но им

не удалось сделать из них правильные выводы. Только после опубликования работ Навашина они поняли все значение и своеобразие оплодотворения покрытосеменных растений. Таким образом, заслуга в открытии двойного оплодотворения у покрытосеменных всецело принадлежит

Навашину. ..

Открытие Навашиным двойного оплодотворения сразу же поставило вопрос, в чем состоит сущность этого своеобразного явления. Сам Навашин, как уже отмечалось, рассматривал процесс слияния спермы с центральным ядром зародышевого мешка как половой акт, вполне равноценный оплодотворению яйцеклетки и сравнивал Это явление с поли-эмбриониой. Гиньяр и Страсбургер развивали иной взгляд. Гиньяр утверждал, что процесс слияния второго спермия со вторичным ядром зародышевого мешка не является половым. Страсбургер расценивал это явление как вегетативное оплодотворение и только оплодотворение яйцеклетки принимал за генеративное.

Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале XX в. В ходе этих дискуссий, а главное благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.

Глав а 33. НАЧАЛО ПЕРЕСТРОЙКИ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИИ НА ЭВОЛЮЦИОННОЙ ОСНОВЕ

Вторая половина XIX в. была переломным этапом в развитии систематики растений и примыкающих к ней дисциплин — флористики, географии и морфологии растений. Благодаря осознанию роли исторического принципа как основы систематики растений последняя смогла занять одно из центральных мест среди ботанических наук. Разработанные в этот период филогенетические системы растительных групп, принципы фитогеографического анализа и флористические схемы послужили основой для последующего плодотворного развития систематики. Наибольшую роль в этом отношении сыграли «Сравнительные исследования прорастания у высших споровых» В. Гофмейстера (1851), «Происхождение видов» Дарвина (1859) и отчасти его специальные ботанические работы.

Поиски свидетельств филогенетического единства растительного мира

J Построение филогенетических систем растений было бы невозможно,

если бы сравнительно-морфологические исследования Гофмейстера не внесли порядка в кажущийся хаос растительных типов. Так, только в результате исследований Гофмейстера была выделена группа архегониальных растений. Глубокая общность жизненного цикла таких, казалось бы, различных организмов, как мохообразные, папоротникообразные и хвойные, опрокинула сложившиеся представления и подготовила почву для филогенетической систематики растений. Устанавливаются связи между тайнобрачными и явнобрачными, границы между крупными группами растительного мира стираются. В «Общей морфологии растений»

| ' (1868) Гофмейстер сделал попытку дать сравнительной морфологии растений причинное обоснование. Установив основные гомологии между

I жизненными циклами высших растений, он, как писал К. А. Тимирязев, не только доказал вероятность представления о единстве растительного мира, но и предсказал, у каких растений могут быть обнаружены его убедительные доказательства. Это был «первый пример научного пророчества в области морфологии, блистательно оправдавшегося уже много лет после его смерти» *.

Учение В. Гофмейстера о чередовании поколений было углублено в последующие годы Л. Челаковским в его представлении об «антитеI тичности» поколений (гаметофита и спорофита) у высших растений, Ф. Бауэром, И. Н. Горожанкиным, В. И. Беляевым и другими. В облаJ сти анатомии вегетативных органов заслуживает упоминания теория «гистогенов» Ганштейна. Ганштейн .выделил в верхушечной зоне стебля

f * К. А. Тшшряаев. Соч., т. 8, стр. 228.

' Под пророчеством Гофмейстера Тимирязев имел в виду его предположение о существовании

у голосеменных подвижных сперматозоидов, которые и были открыты почти полвека спустя у представителей саговниковых (в 1893 г.— Хиразе, в 1898 г.— Икено, в 1901 г.— Узббер).

I

28* 435

(а также корня) три гистогенных слоя («гистогена»): дерматоген, периблему и плерому, которые дают начало соответственно эпидермису, коре и центральному цилиндру. Несмотря на позднейшие критические замечания де Бари и других авторов, следует признать, что она сыграла значительную стимулирующую роль в исследовании гистогенеза у растений в индивидуальном и филогенетическом развитии.

Дальнейшим шагом в развитии анатомии была стелярная теория, созданная французским ботаником Ф. Ван-Тигемом в 70-е годы XIX в: Ван-Тигему удалось показать, что центральный цилиндр (стель) является для сосудистых растений универсальным элементом стебля и корня, но у представителей различных таксонов стелярная структура весьма различна.

У Ван-Тигема недоставало доказательств единства всех стелярных форм как видоизменений одной и той же морфологической структуры. Эти доказательства были даны в 1897 г. профессором Гарвардского университета Э. Джефри, который показал, что имеются только два типа центрального цилиндра — сифоностелъ и протостель, причем первый произошел от второго. Все остальные типы Ван-Тигема, утверждал Джефри, являются только видоизменениями сифоностели. Предположение Джефри получило всеобщее признание и привело к важным последствиям для систематики растений. В частности, по стелярным признакам были выделены такие получившие сейчас всеобщее признание таксоны, как Pte-ropsida и Lycopsida.

Немаловажным фактором, способствовавшим прогрессу систематики, было накопление сведений о флористическом и таксономическом составе растительного покрова Земли. Если в начале XIX в. было известно около 25 тыс. видов растений, то к 70-м годам число описанных видов превысило 125 тыс., а к концу XIX в.—180 тыс. Особенно интенсивно изучались низшие и архегониальные («тайнобрачные») растения. Большое влияние на'прогресс эволюционной систематики растений оказали также успехи палеоботаники, в частности, описание семенных папоротников и беннеттитов. Эти открытия вели к обогащению- представлений о филогенезе растений; все яснее вырисовывалась цель филогенетической систематики — представить ныне существующие и вымершие таксоны как результат единого процесса, объясняющего все установленные связи и гомологии.

Разработка систематики низших растений

В. Гофмейстер и Ч. Дарвин в своих трудах обсуждали главным образом вопросы эволюции высших растений. В конце XIX — начале XX в. эволюционное направление проникло и в систематику низших растений, которая начала развиваться позже и потому несколько отстала как в отношении построения общей системы (на уровне типов и отделов), так и в решении проблем видовой и внутривидовой классификации. Основными признаками таксономической характеристики низших растений стали в это время особенности их жизненного цикла. В связи с этим в истории микологии, например, весь этот период фигурирует как «онтогенетический».

Онтогенетическое направление в микологии дало существенные результаты для таксономии и фнлогенетнки. Здесь надо отметить работы

436

Л. Тюляна и особенно А. де Бари, изучившего весь цикл развития у переноспоровых грибов и однохозяйственных полных ржавчинников. Он заложил также основу для изучения эволюции паразитических грибов, доказав, что они являются организмами, а не продуктами перерождения ткани растения-хозяина. На основе этих исследований, а также изучения развития сумчатых грибов де Бари впервые смог наметить этапы филогенеза грибов. Большой его заслугой явилось также выделение миксомицетов из грибов (1858). Собственно грибы де Бари выводил из -зеленых водорослей через Peronosporaceae, от которых идет основной филогенетический ряд грибов Peronosporaceae — Erysiphaceae — Pyre-nomycetes. Схема О. Брефельда, созданная в 80-х годах, является видоизменением представлений де Бари.

Брефельд считал, что грибы произошли из зеленых водорослей в результате утраты последними хлорофилла. Основу системы грибов, по Бре-фельду, составляют зигомицеты, от которых произошли, с одной стороны, базидиальные грибы, с другой, путем редукции числа спор в спорангии (до стадии сумки) — аскомицеты. Происхождение базидиомицетов связано с превращением спорангия зигомицетов в конидию, а конидиенос-цев — в базидни. Подтверждение своих воззрений Брефельд видел в существовании дрожжей, головневых грибов и некоторых неопределенных в систематическом отношении аскомицетов. Эти формы рассматривались Брефельдом как переходные к типичным аскомицетам и базидиомицетам | от их общих предков. Более поздние системы грибов, относящиеся к концу XIX — началу XX в., были достроены преимущественно на основе взглядов де Бари с учетом классификации Брефельда.

Де Бари и Брефельд рассматривали грибы как монофилетическую группу, истоки которой следует искать среди зеленых водорослей. Пред-! ставление о монофилетнзме грибов получило в дальнейшем широкое распространение и было развито, в частности, такими советскими ботаниками, как Л. И. Курсанов и А. А. Ячевский. Однако в конце XIX — i начале XX в. высказывались предположения о долифилетическом происхождении грибов от зеленых и красных водорослей (Ф. Кон, Я. Лотси, Ю. Сакс). В дальнейшем в результате установления биохимического единства и онтогенетических гомологии между различными грибами моно-филетические представления одержали верх.

В конце XIX в. появились исследования и по внутривидовой систематике грибов (И. Эриксон). Целью этих исследований было установление у грибов так называемых «биологических форм» и биотипов.

Большое значение для частной микологии имела вышедшая первым изданием в 1882—1931 гг. 25-томная сводка итальянского миколога П. Саккардо «Совокупность всех известных до сих пор грибов», построенная, однако, по искусственной системе.

В альгологии, как и в микологии, в конце XIX — начале XX в; -на первый план для построения системы и выяснения филогенеза выдвинулось изучение жизненных циклов. В то же время^ внимание ряда алъгологов было направлено на разработку видовой и внутривидовой систематики водорослей.. Их исследования способствовали преодолению необоснованно преувеличенных представлений А. Хансгирга о полиморфизме водорослей. Правда, наблюдения Р. Шода в начале XX в. показали значительный полиморфизм зеленых водорослей, заключающийся в наличии обособленных наследственных форм внутри традиционных видов. Однако эти формы, будучи константными, вполне укладываются в общ)а:е

':$37 таксономические схемы; кроме того, они свойственны в основном водорослям, лишенным полового процесса.

К началу XX в. благодаря накоплению фактических данных в области таксономии как многоклеточных, так и микроскопических водорослей стало ясно, что многочисленные типы и отделы водорослей не составляют непрерывного филогенетического ряда и в то же время находятся в более или менее отдаленном родстве с различными группами жгутиковых. К признанию цолифилетизма водорослей склонялся, в частности А. Эн-глер. Большое значение для развития таксономической альгологии имел вышедший в 1897 г. второй том первой части «Естественных семе