физиологии растений в самостоятельную науку в большой степени способствовали успехи физики и химии. Первоначально фи-тофизиологи стремились раскрыть сложные законы жизни растений .лишь путем сведения их к более простым уже изученным физико-химическим процессам.

Развитие эксперимента в биологии расширяло сферу исследований процессов жизнедеятельности растений и вызывало появление новых дисциплин — физической, биологической и агрономической химии, в свою очередь способствовавших превращению физиологии растений в самостоятельную науку. Использование новейших физических и химических методов исследования имело существенное значение для успешного решения таких проблем, как оптические свойства растительных пигментов; осмотические явления, транспирация, воздушное и минеральное питание, рост и движение растений.

Продукты и схемы процесса фотосинтеза

Особенно успешной была разработка ряда вопросов, связанных с воздушным питанием растений. Значительный вклад в изучение углеродного питания растений в процессе фотосинтеза был сделан Ю. Саксом, широко использовавшим экспериментальный метод для изучения различных проблем физиологии растений.

443

ЮЛИУС САКС 1832—1887

1835—1918

Сакс настойчиво и последовательно проводил мысль о необходимости изучения не толькб. результатов тех или иных процессов в растениях, но их назначения и причин.

Для исследования воздушного питания растений Сакс использовал метод водных культур и убедительно показал, что растения, выращенные на питательных растворах, лишенных углеродных соединений, успешно синтезировали органические вещества, черпая углерод из воздуха. Этот процесс усвоения растением углекислого газа атмосферы под воздействием солнечного света он назвал ассимиляцией и одним из первых в начале 60-х годов провел изучение продуктов этой ассимиляции. Посредством рааработанного им метода йодной пробы (или «реакции Сакса») он наглядно показал, что первым продуктом ассимиляции углерода является крахмал, накапливающийся в зеленых пластидах высших растений. Аналогичное явление при помощи того же метода наблюдал в 1866 г. А. С. Фаминцын у зеленых водорослей. Этот крахмал Сакс назвал первичным в отличие от вторичного крахмала, откладывающегося в растении в виде запасного вещества.

В дальнейшем уточнением вопроса о первичном продукте ассимиляции занимались многие исследователи. Шимпер (1875), например, полагал, что таким продуктом является глюкоза, а Бем (1883) и А. Мейер (1885, 1888) — фруктоза, или фруктовый сахар. В 1887 г. ученик Фамин-цына В. Храповицкий показал, что в процессе фотосинтеза в пластидах листа образуется не только крахмал, но и белковые вещества, а В. В. Сапожников (1889, 1894) доказал правильность этого положения количественными методами. Однако должным образом эти работы были оценены лишь спустя более полувека. Исследования же Винклера (1892), Г. Брауна и Д. Мориса (1893) на многие десятилетия утвердили в науке представление, что сахар является исходным продуктом всех метаболических изменений, происходящих в зеленых листьях: будучи первичным продуктом ассимиляции углерода, он выполняет роль временного запасного вещества в хлоропластах. При высокой концентрации сахар полимеризует-ся в крахмал, а при передвижении по растению последний гидролизуется на глюкозу и фруктозу.

Более простые продукты фотосинтеза обнаружить не удавалось, поэтому предположения о составе веществ, образующихся на первых этапах ассимиляции двуокиси углерода и воды, носили сугубо гипотетический характер. К числу таковых относится формальдегидная гипотеза А. Байера (1870), согласно которой первым продуктом фотосинтеза, возникающим при взаимодействии воды и углекислого газа, является формальдегид. Несмотря на более чем полувековой успех у широкого круга ученых, ее несостоятельность была полностью доказана в 40-х годах XX в. Исходя из этой гипотезы, Байер построил в 1870 г. первую схему механизма фотосинтеза. В следующем году схема была существенно дополнена К. А. Тимирязевым, который ввел в нее в качестве одного из действенных компонентов хлорофилл. «Рабочая гипотеза» Тимирязева, как называл ее сам автор, была единственной на протяжении четверти века, хотя многие зарубежные ученые склонны были видеть в ней лишь повторение схемы Байера, что не соответствует действительности.

В 1896 г. А. Н. Бах предложил схему фотосинтеза, в которой процесс ассимиляции углекислоты рассматривался не как результат отщепления кислорода от молекулы углекислоты, а как сопряженный окислительно444

445

восстановительный процесс, происходящий за счет водорода и гидроксила воды. Таким образом, Бах утверждал водное происхождение фотосинтетического кислорода,'следовательно, в его схеме получили отражение.непризнанные широким кругом ученых предположения Ю. Либиха (1843), А. И. Ходнева (1847), Ж. Буссенго (1858), М. Бертло (1864) и других о выделении кислорода при фотосинтезе за счет воды, а не углекислого газа, предположения, которым суждено было ждать своего окончательного подтверждения целый век. Недостаток схемы Баха состоял в том, что в ней не получила никакого отражения роль хлорофилла в процессе фотосинтеза.

Пигменты растений

Между тем во второй половине XIX в. исследователи уже не сомневались в тесной зависимости фотосинтеза от зеленого пигмента растений, а поэтому исследования хлорофилла стали проводиться значительно шире, что привело к существенному изменению представлений о пигментном составе листовой вытяжки. Было доказано, что получаемая из листьев зеленая вытяжка содержит не один пигмент. В 1860 г. французский химик Э. Фреми разделил ее на две части — голубовато-зеленую и желтую. Первую часть он считал истинным хлорофиллом, а вторую — ксантофиллом. В 1864 г. английский физик Д. Г. Стоке в свою очередь показал, что хлорофилловая вытяжка зеленых растений представляет собой смесь не двух, а четырех пигментов — двух зеленых и двух желтых. Такие

446

I

I же данные позднее получил англичанин Г. К. Оорби (1878), но их наблюдения не были должным образом оценены современниками. Выводы Стокса и Сорби о существовании в хлорофилловой вытяжке двух желтых

пигментов подтвердились, исследованиями А. Арно, который в 1885—

1887 гг. обнаружил в листьях желтый пигмент со свойствами, соответствующими свойствам уже известного пигмента корней моркови — каротина. К концу века Г. Молиш (1894—1896) извлек из водорослей ранее

неизвестные пигменты — фикоциан и фикоэритрин. В 1882 г. И. П. Бородин получил твердый кристаллический хлорофилл, изучением которого в

; дальнейшем занимались русские исследователи Н. А. Монтеверде (1890

1.893) и М. С. Цвет (1901).

Широкое распространение получили исследования оптических свойств хлорофилла, начатые в 1852 г. Стоксом. Этому способствовал открытый в 1859 г. Г. Р. Кирхгофом и Р. В. Бунзеном метод спектрального анализа, успешно использованный для изучения хлорофилла и его производных Тимирязевым (1869, 1871). Объектом изучения оптических свойств стали все растительные пигменты. Это позволило окончательно доказать неоднородность состава листовой вытяжки и изучить ее компоненты.

Тимирязев же первый связал изучение роли света в процессе фотосинтеза с изучением оптических свойств хлорофилла. При этом он показал

преимущества применения спектрального анализа по сравнению с методом цветных фильтров при изучении не только пигментов растений, но

и происходящих в них физиологических процессов. Тимирязев опроверг

I господствовавшее до 70-х годов представление об определяющей роли в

I фотосинтезе желтых лучей спектра. Если Сакс (1964) объяснял высокую

интенсивность разложения углекислоты в желтой части спектра ее мак| симальной яркостью, то Тимирязев (1869, 1871, 1875) доказал, что макси447

I мум фотосинтеза соответствует не световой, а температурной напряжен

ности, с которой в то время связывали энергетическую способность лучей. При этом он вскрыл, что причина ошибочности выводов предшественников—несовершенство их методики. Тимирязев (187.1), Е. Ломмель (1871) и Н. Мюллер (1872) обнаружили максимум поглощения не только в красных, но и в синих лучах спектра и высказали мысль о более полном использовании при фотосинтезе именно тех лучей, которые поглощаются хлорофиллом.

В 1881 г. Энгельман посредством разработанного им бактериального ' метода экспериментально доказал существование второго максимума фотосинтеза в сине-фиолетовой части спектра. В 1871 г. Тимирязев высказал предположение об окислительно-^восстановительном характере превращений хлорофилла при фотосинтезе. Опираясь на открытие Г. Фогелем (1873) хроматических сенсибилизаторов, он в 1875—1885 гг. развил представление о хлорофилле как химическом и физическом сенсибилизаторе, доказав затем (1885—1886) экспериментально способность хлорофилла претерпевать химические превращения, характерные для сенсибилизаторов фотохимических процессов.

Основываясь на химических и оптических исследованиях хлорофилла и гемоглобина и их производных, Э. Шунк и Л. Мархлевский (1897) высказали некоторые доводы в пользу химической близости состава пигментов крови и лиегьев, которую предугадывал еще в 1871 г. Тимирязев. На основании этих доводов и собственных исследований М. Ненцкий в том же 1897 г. развил представление о генетической связи хлорофилла и гемоглобина, а в 1900—1902 гг. экспериментально доказал, что основой молекул обоих пигментов являются гомологи пиррола.

Предметом многочисленных исследований был вопрос об условиях образования хлорофилла. Сакс (1859) отметил, что при умеренной освещенности распад и восстановление пигмента идут непрерывно, а Фамин-цын (18,66) установил, что этот синтез возможен и при искусственном освещении. Ряд исследований показал, что на биосинтез хлорофилла оказывает влияние температура, наличие в клетках кислорода и сахара. Многие эксперименты и наблюдения свидетельствовали и о том, "что для нормального зеленения растений необходимы соединения, содержащие железо; их отсутствие в источниках питания вызывало у растений хлороз — развитие бесхлорофильньгх листьев, неспособных к фотосинтезу. Природа же хлороза в XIX в. не была раскрыта. Ученые неправильно полагали, что железо необходимо растению потому, что оно входит в состав хлорофилла так же, как в гемоглобин крови. Роль железа при синтезе зеленого пигмента была выяснена лишь в следующем столетии.

О существовании исходного бесцветного предшественника хлорофилла высказывались Бвм (1859),. Сакс (1862), Прингсгейм (1874) и Визнер (1877), но первые опыты по его выявлению и изучению спектральных свойств протофиллина предпринял Тимирязев в 1885—1889 гг. Другой русский физиолог Н. А. Монтеверде, продолживший исследование предшественника хлорофилла, -назвал его протохлорофиллчш.

Фотосинтез и различные факторы среды

Во второй половине XIX в, были получены данные о зависимости фотосинтеза от различных условий внешней среды (интенсивности света, концентрации углекислого газа и кислорода воздуха, влажности, температуры и прочих факторов), которые затем были положены в основу эколого-фивиологических исследований фотосинтеза. Хотя многие исследователи отмечалн, что в природе эти факторы действуют одновременно, однако до XX в. изучение их воздействия на фотосинтез происходило в значительной мере изолированно. Исследования сводились в основном к выяснению оптимальных условий (освещенности, температуры, оводненно-сти, концентрации углекислого газа и кислорода) для фотосинтеза. Одновременно определялись минимальные и максимальные величины названных факторов, в пределах которых может протекать этот процесс. Многое в этом направлении сделали Буссепго (1868), Фаминцын (1880), Крейс-лер (1885), Тимирязев (1889), Жюммель (1892) и другие. В конце XIX в. исследователей стал интересовать вопрос о влиянии на фотосинтез таких внешних факторов, как различные атмосферные газы и химические соединения, и внутренних факторов — содержание хлорофилла листа и накопление ассимилятов. Вместе с тем многие исследователи отмечали связь фотосинтеза с другими процессами жизнедеятельности растений — ростом и клеточным делением (Фаминцын, 1886), дыханием (Бородин, 1876), транспирацией (Тимирязев, 1893) и другими —и пытались вскрыть ее закономерно сти.

Во второй половине XIX в. развернулись исследования роли фотосинтеза в цепи энергетических превращений на Земле. Вслед за Тимирязевым (1875), высказавшим положение о применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу, его ученик Ф. Н. Крашенинников (1901) опытным путем доказал справедливость этого положения, показав посредством энергетического анализа, что поглощенный растением свет преобразуется в теплотворную способность ассимилятов.

Первым, кто обратил особое внимание на значение зеленого растения в космическом круговороте энергии и веществ, был К. А. Тимирязев. Он отметил неразрывную связь между энергией солнца и зеленым растением, улавливающим часть этой энергии и накапливающим ее в молекулах органических веществ. В крунианской лекции «Космическая роль растения» (1903) он убедительно показал, как солнечная энергия «запасается растениями впрок». Лишь небольшая группа бактерий представляет исключение, так как, подобно зеленым растениям, может синтезировать органические вещества из тех же неорганических веществ, но не при помощи света, а за счет энергии химических реакций. Заслуга открытия таких микроорганизмов, названных хемосинтетиками, принадлежит С. Н. Виноградскому (1889, 1890).

Почвенное питание растений

Не менее интенсивно развивались исследования по почвенному питанию растений, стимулированные работами Ю. Либиха и Ж. Буссенго. Окончательное доказательство ими первостепенной важности для жизни растений минерального питания сыграло большую роль в дальнейшем развитии земледелия и разработке основ агрохимии.

Успешное развитие учения о минеральном питании растений в значительной степени объясняется тем, что лабораторные исследования этой проблемы тесно сочетались с полевыми опытами. Первые скромные шаги, предпринятые в этом направлении Буссенго во Франции, Шпренгелем в Германии и Лоузом и Джильбертом в Англии, стимулировали исследования в этой области и в других странах. Стали создаваться опытные

29 История биологии

449

станции не только на личные средства, но и как государственные учреждения. Первая такая станция была организована в Меккерне (Германия) в 1852 г., а в следующем 1853 г. но общественной подписке в Ротгамстеде (Англия) была построена новая лаборатория и передана Лоузу для продолжения его успешных опытов. В 1867—1869 гг. в четырех губерниях России под руководством Д. И. Менделеева проводилось изучение действия 24-х видов удобрений при различной обработке почвы. С 70-х годов полевые опыты с удобрениями получили широкое распространение в Германии, США и других странах. Проводились они преимущественно на специальных опытных станциях, общее число которых к концу XIX в. превысило 80.

Полевые опыты стали все теснее сочетаться с лабораторными исследованиями потребностей растений в минеральных веществах. В середине XIX в. в Германии зародился и стал широко внедряться как на опытных станциях, так и в институтских