ростом клеток то одной, то другой стороны верхушки стебля. В дальнейшем Нолль (1885), О. В. Баранецкий (1886) и Вортман (1887) изучали причины и закономерности круговой нутации стеблей н корней.

Однако ближе всех к раскрытию истинной природы тропических явлений подошел Ч. Дарвин (1880). В процессе тропизма он различал два этапа: 1) восприятие одностороннего действия раздражителя верхушками стеблей или корней и 2) нагибание этих органов в силу ускоренного роста клеток в зоне растяжения. В опытах с проростками канареечной травы Дарвин показал, что фототроиический изгиб — сложное явление, состоящее из «поступления светового раздражения, появления возбуждения, проведения его и конечной реакции, выражающейся в определенном движении. В основе гео- и фототропивмов, по его мнению, лежит «распространение вдоль органа некоторого вещества, содержащегося в верхушке» корня или стебля. Это было замечательное предвидение более чем за полвека до открытия физиологически активных веществ.

Критика воззрений Дарвина со стороны Ю. Вианера (1881), Ю. Сакса (1887), Г. де Фриза (1873), Г. Фиттинга (1903) и других, как и использование его высказываний о роли корневой верхушки отдельными фнтопеихолотами для утверждения наличия у растений элементов психики, не смогли дискредитировать ее. В 1893 г. В. А. Ротерт посредством точных опытов по удалению верхушек проростков доказал, что вывод Дарвина о разделении «сенсорной» и «моторной» зон у растений является правильным. Он установил скорость передачи геотропического импульса и доказал также, что после удаления «физиологической верхушки» корня она через несколько часов как бы вновь регенерирует.

В 80—90-е годы предметом изучения стали самые разнообразные тро-пизмы. В 1870—1880 гг. Визнер обнаружил тропические изгибы в красных и ультракрасных лучах, которые в дальнейшем объяснял как реакцию на тепловое раздражение. Термотропические изгибы спорангиенос-цев изучал Ю. Вортман (1883), а у корней —И. Клернер (1891). Ван-Тигем (1884) и Ю. Вортман (1885) предприняли попытки установить природу термотропизма.

Э. Эльфвинг (1882) первый наблюдал искривление корней при пропускании электрического тока через воду, в которой они находились, и установил, что характер гальванотропического изгиба зависит от природы растений, а Брунхорст (1884—1889) определил зависимость этого явления от силы тока и характера проводящих их растворов. Изучению гальванотропизма растений были посвящены также работы русского ботаника Л. А. Ришави (1888).

В 1894 г. М. Миоши обнаружил, что гифы мукоровых грибков ориентируют свои движения в отношении распределения растворимых в воде веществ, т. е. проявляют хемотаксис. Г. Молиш (1884) установил, что хемотропными раздражителями могут быть не только жидкие или раство-' римые вещества, но и газообразные. Он наблюдал хемотропные искривления корней и пыльцевых трубок под влиянием отдельных газов и их смеси, назвав это явление аэротропизмом. Наблюдая за ростом растений в химических лабораториях, Д. Н. Нелюбов (1898) объяснил их различные изгибы содержанием в воздухе ничтожных количеств этилена и ацетилена.

Еще в 1872 г. Сакс показал на опыте с корнями проростков гороха существование гидротропизма, а в 80-х годах Молиш и Пфеффер доказали, что положительный гидротропизм корня определяется его кончиком. Тогда же были установлены такие новые понятия, как травматотро-пизм —явление изгибания растущих частей при их поранении (Дарвин, 1880) и реотаксис — движение организма под влиянием одностороннего действия тока воды (Иенсон, 1883).

С 50-х годов внимание ученых начали привлекать также движения, вызываемые раздражителем, действующим не односторонне, а равномерно на все растение (температурой, влажностью, освещенностью). Такие движения были названы настическими, пли настиями. С. А. Рачинский (1857) полагал, что изменение положения листьев при переходе от дня к ночи связано с изменением тургора паренхимы листовых сочленений. Франка (1870) и Сакса (1879) интересовали причины дорзовентрального направления роста хвои, ветвей тисса и ели.

Передовые ученые прошлого столетия и среди них, может быть, особенно активно русские исследователи выступали против антропоморфизма при объяснении раздражимости и таксических движений растений. В противовес телеологической трактовке этих явлений они старались прежде всего выяснить их физиологические причины, избегая при этом упрощенчества (механицизма) в объяснении тропизмов.

Экспериментальная морфология растений

В середине XIX в. в естествознании стало формироваться новое направление — экспериментальная биология и одним из действенных ее звеньев стала физиология растений и прежде всего исследования в области развития растений. Изучение этого вопроса до середины XIX в. заключалось в прослеживании морфологических изменений растений от эмбриональных стадий до взрослого состояния. Однако уже в 1862 г. русский ботаник А. Н. Бекетов стал говорить о необходимости «открыть причины растительных форм», считая важнейшими факторами формообразования физиологические функции растений и их взаимодействие с внешними условиями.

В 1863 г. Н. Ф. Леваковскпй одним из первых поставил ряд опытов о действии искусственно создаваемых условий среды на форму растений. А. Ф. Баталии (1875) установил, что для цветения луковичных многолетников необходимо временное действие пониженных температур, а студент Судзиловский (1890) в опытах с озимой рожью пришел к выводу, что на ранней стадии развития озимых хлебов им необходимо влияние низких температур. В 1884 г. В. И. Ковалевский обнаружил зависимость скорости развития некоторых культурных растений от продолжительности «солнечного озарения», т. е. длины дня.

Большая серия опытов по изучению влияния различных внешних естественных условий на форму растений была поставлена Г. Фехтин-гом (1878—1882), открывшим явление полярности у растений, и Г. Бон-нье (1884, 1896), выращивавшим одинаковые культуры в горах и на равнине. В 80-е годы начал работать немецкий ботаник Г. Клебс, поставивший своей задачей вместо простого описания внешних форм проникнуть во внутреннюю сущность их образования. В результате десятилетних экспериментов (1896) он показал, как изменением условий внешней среды можно добиться перехода от одного способа размножения некоторых водорослей и грибов к другому, изменяя таким образом цикл их развития. Более широко свои исследования по управлению развитием ие только низших, но и высших растений Клебс развернул в XX в. К тому же времени относятся важные исследования И. В. Мичурина в этом направлении, которые он начал в конце прошлого столетия.

* * *

Таким образом, во второй половине прошлого века физиология растений окончательно оформилась в одну из самостоятельных биологических дисциплин с четко ограниченными проблемами, методами и задачами. Наиболее интенсивно развивались те ее направления, которые были связаны с изучением обмена веществ (фотосинтез, минеральное и азотное питание, дыхание, проникновение и перемещение питательных веществ). Расширялись начатые в первой половине XIX в. исследования водного режима, раздражимости и движения растений. Началось изучение новых проблем, в частности, устойчивости к неблагоприятным условиям — засухо-, морозо- и солеустойчивости. Зарождалось новое направление — экспериментальная морфология растений. Началось проникновение эволюционных идей в фитофизиологию, главным образом в форме попыток объяснить приспособительный характер процессов жизнедеятельности растений.

460

Глава 35. ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБИОЛОГИИ КАК САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ НАУКИ

Успехи микробиологии во второй половине XIX в. позволили французскому историку науки П. Таннери сказать: «Перед лицом бактериологических открытий история других естественных наук за последние десятилетия XIX столетия кажется несколько бледной» '.

Необыкновенная плодотворность и высокий темп развития микробиологии в этот период были обусловлены качественно новым подходом к изучению микроорганизмов и созданием новых методик микробиологических исследований. На смену прежним умозрительным гипотезам и описательным работам морфологов и систематиков пришли экспериментальные исследования жизнедеятельности микроорганизмов, их физиологической специфичности и химической идентификации продуктов их жизнедеятельности. Возникновение нового физиологического направления в микробиологии, базирующегося на точном эксперименте, связано главным образом с именем Л. Пастера.

Центральными проблемами этого периода оставались: проблема происхождения инфекционных болезней, природа процессов брожения и гниения и самозарождения микроорганизмов. Кроме того, выяснилась важность широкого изучения роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе. Возникновение этого нового — экологического — направления в микробиологии таюке было связано с идеями Пастера

0 повсеместном распространении микроорганизмов, об их высокой видовой специфичности и влиянии на их жизнедеятельность различных экологических факторов. '

К началу второй половины XIX в. в области этиологии инфекционных заболеваний еще только накапливались факты, свидетельствовавшие об активной роли живых микроскопических существ в возникновении и передаче многих заболеваний. Однако эта гипотеза еще не была фактически обоснована и наряду с ней существовала другая, согласно которой микробы считались не причиной, а следствием возникновения болезней. Наиболее распространенным оставалось представление, что причиной возникновения инфекционных болезней является разложение соков организмов, способное передаваться от одного человека к другому.

Первые свидетельства микробной природы болезней

Первым, кто реально доказал, что болезнь может вызываться живым организмом — криптогамным грибком (мюскардиной) — был итальянец А. Басои, <в 1837 т. обнаруживший факт передачи болезни при переносе этого грибка от одного шелковичного червя к другому. Естественно было предположить, что и в основе патологии человека лежит то

1 Л. Таннери. Исторический очерк раавития естествознания в Европе (1300—1900). Ш.— Л., 1934, стр. 235.

же явление. Однако развитие теории микробного происхождения болезней человека столкнулось с научным авторитетом Ю. Либиха, который считал причиной возникновения болезней нарушения в течении химических процессов в организме.

Совершенствование микроскола содействовало повышению интереса врачей к микроскопическому изучению тканей и крови больных людей. Поисками паразитирующих микроорганизмов занимались во многих лабораториях, и факты, подтверждающие участие микробов в инфекционных заболеваниях, следовали один за другим. В 1839 г. берлинский физик и клиницист Д. Шенлейн открыл паразита, вызывающего паршу (названного впоследствии Achronion schdnleini). В 1846 г. патолог Я. ^Генле, ученик И. Мюллера, в книге «Руководство по рациональной патологии» дал четкую формулировку теории непосредственной связи между инфекциями и живыми возбудителями. Его строго аргументированные, подтвержденные многочисленными примерами выводы о болезнетворной роли «контагия», попадающего в тело и размножающегося в нем, нашли много сторонников, среди которых были и такие деятели медицины, как М. Петтенкофер, Э. Клебс и др. И хотя самому Генле не удалось увидеть пи одного возбудителя инфекционной болезни человека, его идеи послужили толчком к еще более интенсивным поискам болезнетворных микроорганизмов. В итоге в течение второй половины XIX в. были открыты возбудители наиболее распространенных бактериальных заболеваний человека и животных.

Иллюстрацией развития проблемы этиологии инфекционных болезней может служить история открытия и изучения возбудителя сибирской язвы — Вас. anthracis.

Огромные потери скота, погибавшего от частых вспышек эпидемии сибирской язвы, не могли быть объяснены деятельностью уже известных к тому времени микробов. Пытаясь выяснить причину гибели животных, немецкий анатом Ф. Поллендер тщательно исследовал иод микроскопом кровь павших от сибирской язвы лошадей и в 1849 г. обнаружил в ней микроскопические нити из неподвижных бацилл. Однако он не сделал вывода, что они были причиной начала болезни, ограничившись общей постановкой вопроса ]. В следующие годы факт присутствия бацилл в крови больных яшвотных подтвердили П. Рейяр (18S0) и К. Давэн (1851). В 1858 г. профессор Дерпгского ветеринарного института Ф. Брауэлл попытался профильтровать жидкость с бациллами, в результате чего получил фильтрат, утративший свою инфек-цвюнность. Однако и он не связал этот факт с наличием в крови больных животных болезнетворных возбудителей, ограничившись установлением контагиозности крови. В 1860 г. французский врач Д. Деляфо провел микроскопические наблюдения, в результате которых установил, что обнаруженные им микроорганизмы способны к размножению в капле крови на предметном стекле. Автор причислил их к растительным организмам и описал образование у них спор. Это было сделано за 15 лет до того, как сибиреяавенные споры описал Р. Кох, которому всецело приписывается честь открытия этого факта. Однако и Деляфо не свя1 В истории науки известен подвиг русского'врача С.'С. Андреевского, который еще в 1788 г., пытаясь выяснить, заразна пи сибирская язва животных для людей, ввел себе под кожу кровь сибиреязвенного животного и этим опытоы докавап ааразность сибирской язвы.

№2

463

зал этиологию заболевания с наличием микроорганизмов в крови больных животных.

К концу 50-х годов XIX в. стали известны исследования Пастера, который со всей определенностью утверждал, что процессы брожения и гниения ^вызываются микроорганизмами. Именно эти исследования Пастера послужили для Давота стимулом к возобновлению опытов по изучению сибирской язвы, в результате которых он сделал вывод (1863) о наличии непосредственной связи между заболеванием и присутствием в крови описанных им ранее (1851) палочек и нитей, названных Давэ-ном бактеридиями. В своих многочисленных трудах, явившихся итогом десятилетнего изучения сибирской язвы, Давэн не только доказал кон-тагиозность крови, содержащей бактериальные нити, но и впервые отметил их несомненное отличие от микробов, обнаруживаемых в гнойниках при 'септицемии. Он даже пытался разработать лечение сибирской язвы путем использования антибактериальных свойств листьев орешника.

Вероятно, эти опыты Давэна следует рассматривать как первую попытку применения антибиотиков. Однако, несмотря на необычайную тщательность и продуманность опытов Давэна, его выводы встретили весьма скептическое отношение. Это вынудило его прекратить свои работы в 1873 г. И только классические исследования Пастера и Коха в 60—70-е годы показали, насколько значительным был вклад Давэна в изучение микробной природы сибирской язвы.

Установление Р. Кохом этиологии сибирской язвы и туберкулеза. Вклад Коха в бактериологию

Раскрытие этиологии сибирской язвы и многих других инфекционных заболеваций связано с именем Р. Коха, основателя немецкой школы микробиологов. Будучи сельским врачом, Кох столкнулся в своей практике с рядом тяжелых заболеваний скота, в том числе с сибирской язвой. Пытаясь распознать этиологию этого заболевания, Кох опирался