кой роли отбор в эволюции, по мнению Спенсера, не играет. Позднее он выразил свое понимание сущности эволюционного процесса в статье «Недостаточность естественного отбора» (1893), а также в работе «Факторы органической эволюции» (1896). Не рассматривая других сторон эволюционных воззрений Спенсера (принципы дифференциации и интеграции и т. д.), отметим, что его доктрина о двух способах «уравновешивания» на первый взгляд кажется довольно близкой взглядам на причины эволюции не только Э. Геккеля, но даже самого Ч. Дарвина, особенно высказанным им в 70-е годы. На самом же деле это совсем не так, поскольку Спенсер отвергал ведущую роль естественного отбора и в сущности сводил процесс эволюции к все нарастающему значению прямого приспособления.

Основателем неоламаркизма в целом был американский палеонтолог Э. Коп. В одной из своих основных работ «Первичные факторы органической эволюции» (1896) он рассматривал эволюционный процесс как результат действия трех групп факторов: физиогенеза (прямого приспособления), кинетогенеза (приспособления путем упражнения или неупражнения органов) и батмогенеза (влияния особой филогенетической «силы роста» или «батмизма»). Движущим началом прогрессивной эволюции, по Копу, выступает «батмическая» сила, которая в конкретных эволюционных ситуациях оформляется кинетогенетически (преимущественно у животных) или физиогенетически (более характерно для растений).

Многопричинность эволюции в концепции Копа лишь кажущаяся; фактически ее основой является фактор нематериальной природы — «видовой батмизм». Естественный отбор в концепции Копа вовсе не является фактором эволюции. Он не видит в нем причину «возникновения наиболее приспособленного». Отбор только элиминирует нежизнеспособные вариации и проявляется преимущественно в процессах вымирания.

Примером другой попытки модернизации идей Ламарка могут служить взгляды К. Негели, разрабатывавшиеся им на протяжении 1865— 1884 гг. Не отрицая существования естественного отбора («принципа полезности»), Негели в ранних работах ограничивал сферу его действия только физиологическими признаками. Морфологические же признаки, составляющие основу организации, эволюируют, по его мнению, на основе внутреннего «принципа совершенствования». Основываясь на атом, Негели впервые разграничил понятия об «организационных» и «приспособительных» признаках, но он слишком сильно противопоставил эти понятия и, в конце концов, полностью оторвал их друг от друга. Выдвинув идею о двойственной природе законов эволюции, Негели по существу повторил одно из положений Ламарка. В поздней работе «Механико-физиологическая теория эволюции» (1884) дарвиновским принципам Негели отводит уже третьестепенное место, объясняя ими лишь причины вымирания. Эволюцию приспособительных признаков, которые приурочивались им к трофоплазме (то есть к соме), он стал объяснять теперь не отбором, а врожденной способностью организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия. Так возникает система ненаследственных приспособительных признаков, названных Негели модификациями. Эволюцию же организационных признаков, связанных с идиоплазмой (за501

родышевая плазма, или наследственная основа), он по-прежнему продолжал объяснять действием закона «стремления к совершенствованию». Если в ранних работах основу действия этого закона Негели считал неизвестной, то теперь, отвечая на обвинения в мистицизме, он стал сближать его с механизмом действия «физического закона инерции»: Необходимо отметить, что попытки модернизации теории Ламарка, предпринятые Коном и Негели, не привели к преодолению основных недостатков ламаркизма: они по-прежжему основывались на принятии телеологической идеи о внутреннем стремлении к совершенству, на отрыве «приспособительных» изменений от «организационных», на сведении эволюционного процесса к наследственной изменчивости отдельных организмов.

Б последней трети XIX в. были предприняты попытки экспериментально проверить возможность эволюции путем прямого приспособления на основе наследования приобретенных признаков. Многие биологи получили данные, как будто свидетельствовавшие в пользу принципа наследования. Например, воспитывая куколок бабочки-крапивницы {Araschnia levana и A, prorsa) при различной температуре, Г. Дорфмейстер (1864) получал различные окраски бабочек, встречающиеся в природе, и на этом основании делал механоламаркистсние выводы. Появились работы В. И. Шманкевича (1875) и К. Земпера (1880), содержавшие экспериментальные данные, которые, по мнению их авторов, говорили в пользу унаследования видовых признаков. У рачка Artemia salvia при перемещении в более солевую воду изменилась форма хвостового членика, и число щетинок на хвосте так, что'он приобрел сходство с видом A. muhl-hausenii, живущего в более, соленой воде; при развитии же в пресной воде A. salina приобрела даже сходство с видом другого рода — Branchi-pus stagnalis (различия в размерах тела, в форме усиков и задних сегментов). Проверка, этих опытов, проведенная Н. С. Гаевской, поколебала выводы Шманкевича.

Множество интересных данных по морфогенной роли факторов среды было получено экспериментальной морфологией растений, основы которой были заложены работами профессора Казанского университета Н. Ф. Ля-ваковского (1871). Во Франции сложилась сильная школа ботаников, возглавлявшаяся Г. Боннье (Костантен, Лотелье, Массар). Широкую известность получили опыты Боннье (1895) с переносом десятков видов растений с равнин в альпийские условия. На высоте 2300 м некоторые виды сильно модифицировались, приобретая признаки, характерные для горных видов.

Так, обыкновенный можжевельник (Juniperus communis L.) внешне изменился в сторону горного карликового вида (Л nana Wild.), а хлопушка (Silene inflata Sm.) из окрестностей Парижа — в сторону горного вида (S. alpina Thomas). Положительной стороной подобных опытов было то, что они открывали возможность широкого воздействия на организм в период его индивидуального развития, но убедительного доказательства наличия прямого приспособления наследственного характера они дать не могли.

В этом же направлении велись работы по получению форм, стойких к ядам, к высоким температурам, к сухости воздуха и т. п. Для этого их воспитывали в соответствующих средах.

В 1871 г. Ф. Гальтон поставил опыты с переливанием крови от черных кроликоь к белым и наоборот. Результаты опытов показали что переливание крови не сказывается на наследственности; Гальтон сделал вывод об отсутствии наследования приобретенных свойств.

Надо сказать, что среди механолзмаркистов было много ученых, не противопоставлявших идею прямого приспособления принципу отбора. Так, ботаник Р. Веттштейн объяснял происхождение сезонного диморфизма у растений то отбором рас, то прямым приспособлением. Приверженцы же другой ветви механоламаркизма активно боролись с дарвинизмом, противопоставляя прямое приспособление естественному отбору в качестве альтернативы.

Телеологические концепции эволюции

Значительное распространение получили телеологические концепции эволюции. Одни из них входили в состав ортоламаркизма, другие занимали самостоятельное положение. Лидером телеологического направления в эволюционизме этого периода следует считать К. Бэра, который в 70-е годы выступил с рядом работ, направленных против дарвинизма. В отличие от А. Келликера,. К. Негели, С. Майварта и других биологов, развивавших телеологические принципы эволюции преимущественно на эмпирической основе, Бэр пытался дать им логическое обоснование. Бэр рассматривал «вселенную, и особенно органический мир, как результат развития, стремящегося к высшей цели, и руководимого разумом» Введя понятие о «целестремительности» (Zielstrebigkeit) эволюции, Бэр хотя и подчеркнул, что она «обусловлена материей и ее силами», но тут же добавил, что «общая закономерность в мире исходит от единого духовного начала» 2. Целестремительность, по Бэру, является универсальным вако-ном, действующим как в эмбриогенезе, так и в филогенезе и вызывающим весь процесс усложнения организмов и увеличения гармоничности живого. Впрочем нельзя сказать, чтобы взгляды Бэра на эволюцию, изложенные в этих работах, отличались последовательностью. С одной стороны, Бэр признавал доказанной эволюцию только видов и родов, то есть оставался на позициях ограниченного эволюционизма, с другой — развивал идею о всеобщности развития.

Близких к Бэру взглядов придерживался немецкий философ-идеалист Э. Гартман в книге «Истина и заблуждение в дарвинизме» (1874), специально посвященной «опровержению» дарвинизма.

Примером антидарвиновского телеологического эволюционизма клерикального толка могут служить взгляды ученика и сотрудника К. Бэра Н. Я. Данилевского, согласно которым существуют «интеллектуального характера причины, произведшие и устроившие органический, да и весь мир» . По воле творца развитие идет по плану, «имеющему в виду достижение определенной цели» *. Закономерный характер развития основан на предустановленных и предопределенных свыше планах5. Естественно, что дарвинизм с его последовательно материалистическим содержанием, с его глубоко диалектическим пониманием случайности, вскрытой в есте1 к. Baer. Zum Streit uber den Darwinismua. 1873. St-Peterab., Z. N. 119.

* h . Baer. Reden... und kleinere Aulsatze, Bd. 2. St-Peterab., 1876, s. 240.' a H. Я. Данилевский. Дарвинизм, т. 1, 1S85, стр. 528.

' Там же, стр. 526.

* Там же, стр. 281.

502

503

отвенном отборе, Данилевский отвергал полностью. В блестящей полемической статье «Опровергнут ли дарвинизм» (1887) К. А. Тимирязев показал полную несостоятельность как критики дарвинизма Данилевским, так и его собственных воззрений на причины эволюции.

Примером финализма могут служить взгляды немецкого биолога А. Ви-ганда, изложенные им в 1874 г. Виганд утверждал, что эволюционный процесс шел только в прошлом, но ныне уже прекратился, так как иссякла «образовательная сила». Он считал, что запас этой «силы» в начале эволюции был максимальным и что эволюция является растратой этого запаса. В итоге он пришел к выводу, что эволюционная теория столь же справедлива, как и противоположная ей теория постоянства форм, но только первая освещает прошлое, а вторая — настоящее живой природы.

Предтечи мутационной теории эволюции

Во втором периоде развития эволюционной теории зародился и начал распространяться неокатастрофизм — мутационизм. Это течение также сложно по своей структуре. Оно включало такие концепции, как упоминавшаяся гипотеза «гетерогенного размножения» (А. Келликер), представления С. Майварта о скачкообразном видообразовании, В. Ваагена о больших геологических мутациях, С. И. Коржинского о гетерогенезисе, а также идея геолога Э. Зюсса о «перечеканке живых существ», то есть гигантских превращениях форм на протяжении коротких периодов. Общим для неонагастрофнлма, как и для большинства неоламаркистских течений, было отрицательное отношение к теории эволюции путем естественного отбора.

Палеонтологи и геологи, защищавшие гипотезу эволюции путем больших скачков, 'считали, что, неполнота геологической летописи и редкость переходных форм — прямое свидетельство наличия пароксизмов, которые возникают в геологически переломные эпохи и порождают новые-формы. Биологи других специальностей склонялись к мутационной гипотезе по разным причинам: одни из-за трудностей нри объяснении происхождения новых органов, другие из-за трудностей при объяснении причин эволюции неадаптивных признаков, по которым подчас различаются те или иные таксоны и т. п. В качестве примера рассмотрим концепции С. Майварта и С. И. Коржинского.

Вслед за Келликером, Майварт в работе «О возникновении видов»-(1871) утверждал, что наличие разрывов в признаках между ныне живущими и вымершими формами свидетельствует не в пользу эволюции путем постепенного накопления мелких изменений, а за внезапный, резко скачкообразный характер. Согласно Майварту, отбору недоступны началь-' ные стадии образования новых признаков и органов, так как в эти моменты они еще не имеют адаптивного значения. Кроме того, если изменчивость происходит во всех направлениях, то отбор не может что-либо накопить, так как каждый следующий его шаг будет нейтрализовать предыдущий. Поэтому Майварт принимал автогенетическую и телеологическую доктрину причин эволюции, названную им «принципом совершенствования». Хотя взгляды Майварта и были подвергнуты обстоятельной критике еще Дарвином, мутационная гипотеза эволюции оказалась очень живучей.

304

В самом конце века появилась подучившая широкую известность работа С. И. Коржинского «Гетерогенезис и эволюция» (1899). По его мнению, эволюция совершается путем гетерогенезиса, то есть скачкообразного возникновения новой видовой формы, уже в достаточной мере приспособленной к окружающей среде. Естественный отбор здесь излишен, более того, он является началом, «враждебным эволюции». Причины гетерогенеза коренятся во внутренних особенностях организмов. Внешняя же среда только вызывает реализацию этих предопределенных особенностей. Движущей силой эволюции является борьба наследственности и изменчивости. Энергия изменчивости, накапливавшаяся веками,, внезапно освобождается, давая начало новой гетерогенной расе.

В конце XIX в. идеи неокатастрофизма — мутационизма еще не получили того интенсивного развития, которое они испытали в самом начале XX в., после работ Г. де Фриза.

Особенности развития эволюционной теории в России

Эволюционная теория в форме учения Дарвина получила широкое распространение в России и победила еще в течение 60-х годов. Выступая-на 7-м съевде русских естествоиспытателей и врачей в 1883 г,, А. О. Ковалевский говорил,, что дарвинизм был принят в России так быстро и без особой борьбы потому, что не встретил «твердо установившихся старых традиций», как это имело место в естествознании Западной Европы,-а также из-за того, что его появление совпало с «пробуждением общества» после Крымской войны и приветствовалось ее прогрессивными слоями, то есть революционными демократами—«шестидесятниками».

Характеризуя развитие естествознания в России в эпоху 60-х годов, К. А. Тимирязев писал, что такие ученые, как Менделеев, Бутлеров, Цен-ковский, Ковалевский, Мечников, Сеченов, Столетов, Вабухин и другие* в каких-нибудь 10—15 лет выдвинули русскую науку в общеевропейскую» семью, вошли в нее «уже не в качестве учеников, а полноправными деятелями, а норою и намечающими путь руководителями» В начале XX в. И. И. Мечников подчеркивал, что руководящей мыслью большей части-биологических работ, произведенных в России в Течение истекшего иолу-столетия, было учение Дарвина.

Надо сказать, что сам К. А. Тимирязев был не только наиболее последовательным пропагандистом и защитником дарвинизма в России, но-и его теоретиком, сумевшим уточнить определения многих важных понятий теории Дарвина и этим самым в ряде пунктов углубить ее. Позднее, выдающуюся роль в. распространении, защите и в уточнении отдельных проблем дарвинизма сыграли такие биологи, как М. А. Мензбир, Н. А. Хо-лодковский, В. М. Шимкевич. С позиций дарвинизма выступали многие-биологи России (Н. А. Северцов, С. А.