Усов, М. Н. Богданов, В. В. Заленский, В. А. Вагнер, Г. Зейддиц, Д. Н. Анучин и др.), а также многие палеонтологи (А. П. Павлов, М. В. Павлова, С. Н. Никитин, В. П. Ама-лицкий и др.). Русские биологи стремились разработать еще неясные вопросы, дополнить и углубить важные разделы дарвинизма. Особенно много-усилий было сделано в области учения о борьбе за существование. Впер' К. А. Тимирязев. Соч., т. 8, стр. 166.

вые были предложены рациональные классификации форм борьбы за существование и оттенено различие между конкуренцией (соревнованием) и прямой борьбой, обсуждена роль перенаселения в эволюции (Тимирязевым, Бекетовым, Мечниковым), разработано представление о взаимопомощи как факторе эволюции (неосновательно противопоставленное в работах К. Ф. Кесслера и П. А. Кропоткина учению о борьбе за существование) .

Конечно, как и в других странах, в России было немало и антидарви-тювских выступлений. Антидарвинисты в России выступали с клерикальных, виталистических, телеологических позиций, а также с позиций меха-ноламаркизма и мутационизма. Тем не менее влияние идей дарвинизма па умы русских биологов значительно превосходило суммарное влияние всех других концепций эволюции. И в этом заключается едва ли не самая главная особенность развития эволюционной теории в России. Если в 60-е годы расцвет дарвинизма в России прежде всего объяснялся социальными процессами и общими идейными сдвигами, то в последующие десятилетия — деятельностью плеяды великих дарвинистов и, в особенности, воздействием работ К. А. Тимирязева.

Гипотеза «органического», или «совпадающего», отбора

В 1896—1897 гг. зоопсихологи Дж. Болдуин, Ллойд Морган и палеозоолог Г. Осборн независимо друг от друга впервые сформулировали представление о механизме фиксации «не наследственных изменений» (т. е. адаптивных модификаций или онтогенетических и функциональных адаптации),

Ход. рассуждений авторов обсуждаемой гипотезы был следующим. Если какая-нибудь реакция поведения или же морфологическая особенность, возникшие в' порядке онтогенетической или функциональной адаптации, оказывается полезной, ее берет «под охрану» естественный отбор. Если эта полезность реакции или признака сохраняется длительное время, то становится очень вероятным появление наследственных изменений, •совпадающих по своему проявлению с такими реакциями или признаками, то есть появляются мутации, которые впоследствии получили наименование «генокопий» той или иной адаптивной модификации. Далее, генотипы, способные производить фиксированные формы, постепенно замещают в популяции генотипы, обладающие лабильной, обратимой формой этого же приспособления. Наконец, наступает момент, когда обратимая <модификационная) форма проявления адаптации полностью заменяется фиксированной формой, то есть происходит как бы процесс наследования приобретенного признака. Однако ламаркистской здесь является только видимость процесса, а его сущность состоит в появлении «совпадающих» мутаций и в селективном вытеснении из популяции форм, адаптации которых основаны на адаптивных модификациях.

В прошлом веке эти гипотезы не имели успеха, так как казались какими-то промежуточными теориями между дарвинизмом и ламаркизмом. На самом же деле гипотезы органического, или совпадающего, отбора были попытками решить проблему с дарвинистских позиций. Идеи Болдуина, Ллойд Моргана и Осборна были впоследствии развиты И. И. Шмаль-гаузеном и другими биологами в теории стабилизирующего отбора.

Первые экспериментальные доказательства эффективности естественного отбора

Развитие эволюционной теории в первую очередь зависело от степени изученности главных законов эволюции, то есть ее движущих сил. Но случилось так, что после победы эволюционизма в течение почти 40 лет, то есть до конца XIX в. движущие силы эволюции по существу не исследовались глубже, чем это сделал Дарвин. Как сторонники, так и противники дарвинизма много спорили о значении борьбы за существование и естественного отбора, принимали или отвергали эти принципы для объяснения тех или иных приспособлений, но сами эти принципы не исследовали. Наука того времени еще не располагала прямыми данными как о существовании самого механизма естественного отбора в природе, так и о тех исключительных функциях, которые приписывались ему дарвинистами. Накапливались только косвенные доводы в пользу существования отбора в природе. Первые эксперименты по исследованию механизма действия естественного отбора были проведены лишь в самом конце XIX в.

Следует особо остановиться на исследованиях сильной традициями школы английских зоологов-дарвинистов, которая, начиная с работ Г. Вэт-са, А. Уоллеса и Е. Паультона, в течение целого века настойчиво исследует эволюцию окрасок животных под воздействием естественного отбора. Е. Паультон и Сандерс еще в 1898 г. сообщили о первых опытах с моделированием естественного отбора на бабочке крапивнице (Vanessa nrltlcae). Несколько сот ее куколок было положено на кору, изгородь, стены и листья крапивы. Регистрация их истребления птицами показала, что крапива действительно служит лучшим, наиболее защищающим фоном, Так была подтверждена возможность селекционного происхождения покровительственной окраски.

В этом же 1898 г. В. Уэлдон опубликовал результаты многолетнего исследования популяции крабов (Carcinus maenas) из бухты Плимута в Англии. Было замечено, что после постройки мола ширина головогруди этих крабов достоверно уменьшилась. Автор показал, что это изменение явилось следствием избирательной гибели крабов из-за загрязнения жаберной волости илом, поднимаемым со дня винтами пароходов и застаивающимся в огражденной бухте. Далее в специальном аквариуме им был поставлен опыт, в котором 248 отловленных крабов жили в условиях постоянно взмученного ила. Оказалось, что у 154 погибших экземпляров жаберные полости были забиты илом. Биометрические измерения показали, что у выживших относительная ширина головогруди была меньше, чем у погибших, то есть изменение этого признака в опыте моделировало процесс, обнаруженный в природе.

В 1898 г. после сильной снежной бури на севере США Г. Бэмпес пашел 136 окоченевших воробьев, из которых 72 ожили, а 64 погибло. Отвечая на вопрос, является ли буря агентом отбора, Бэмпес установил, что погибшие птицы в среднем были длиннее и тяжелее выживших (при сравнении одновозрастных). Уцелевшие имели более длинную грудину. Таким образом, выжили в общем более мелкие экземпляры с относительно мощной грудной мышцей, то есть с лучшями полетными данными и с лучшей защитой внутренних органов.

306

507

* * *

Подведем некоторые самые общие итоги развития эволюционной теорий в течение 40-летнего периода после выхода «Происхождения видов».

Во-первых, была низвергнута веками господствовавшая в биологии доктрина неизменяемости видов. Этим самым был разрушен миф о сотворении органических форм и идеологии креационизма был нанесен непоправимый удар. Со второй половины 60-х годов эволюционная идея уже безраздельно господствует в биологии, а рецидивы креационизма становятся редким явлением и уже не рассматриваются в рамках науки.

Во-вторых, эволюционная идея воплощается в форму исторического метода исследования в биологии, проникает в важнейшие ее отрасли и буквально революционизирует их. В короткие сроки, примерно в течение двух-трех десятилетий на основе эволюционной идеи и исторического, метода в недрах уже сложившихся наук возникают по существу новые-отрасли биологии — филогенетическая систематика, эволюционная морфология и филогенетическая сравнительная анатомия, эволюционная эмбриология, эволюционная биогеография, эволюционная палеонтология. Идея развития из общей научной абстракции становится отправным пунктом множества конкретных исследований, превратившись в новый могучий руководящий метод научной работы биологов.

В-третьих, учение Дарвина, непосредственно стимулировало формирование таких новых отраслей биологии, как экология и биоценология,, а также усиленный научный поиск в исследованиях явлений изменчивости и наследственности. В результате еще до возникновения генетики как самостоятельной науки,, это привело к созданию таких новых методик, как биометрический анализ, к большому оживлению экспериментальных работ по гибридизации, по изучению закономерностей наследования и изменчивости признаков, а также к формированию множества гипотез, в которых сущность наследственности связывалась с разными материальными образованиями в клетке, в частности с хромосомным аппаратом. В XIX в. эти работы еще рассматривались в качестве раздела эволюционного учения, но уже созрели все предпосылки для выделения генетики в особую науку.

Таким образом, в течение рассматриваемой эпохи коренным образом изменилась вся структура биологии, усилились процессы ее дифференциации и выделения новых отраслей. Сложился новый комплекс биологических наук,- порожденный и возглавляемый эволюционной теорией. Именно она теперь становится главной интегрирующей силой в биологии. Глубоко преобразовались старые отрасли биологии; из недр самой эволюционной теории выросли науки, изучающие отдельные факторы эволюции. В результате коренных преобразований взаимосвязь эволюционной теории с различными отраслями биологии пе только усилилась, но и усложнилась, а предмет эволюционной теории постепенно изменялся. Правда, в XIX в. изучение таких факторов эволюции, как изменчивость, наследственность, динамика численности, миграции, изоляция, онтогенетические и функциональные адаптации и т. п., еще целиком входило в состав эволюционной теории.

В-четвертых, одним из центральных научных событий этого периода, которое по своему значению далеко вышло за пределы не только эволюционной теории, но и биологии в целом, было распространение дарвинизма, происходившее в напряженной борьбе между дарвинизмом и антидарвинизмом. В процессе этой дискуссии накапливались новые данные, свидетельствовавшие о том, что такие решающие биологические проблемы как органическая целесообразность, единство прерывистости и непрерывности в структуре живой природы, неполнота геологической летописи, происхождение видов и более крупных таксонов, необратимость эволюции и повышение организаций могут быть научно решены только с позиций дарвинизма.

В-пятых, развитие эволюционной теории на основе дарвинизма позволило создать методы не только для восстановления процесса эволюции, как он осуществлялся в прошлом и обнаружения родственных связей между современными формами животных и растений (изучение филоге-жеза), но и для генетико-селекционных работ, а также для исследования процессов эволюции, совершающихся каждодневно (то, что в современной ?биологии получило название процессов микроэволюции).

В-шестых, развитие эволюционной теории на основе дарвинизма играло огромную, часто решающую роль в распространении и укреплении -не только стихийного естественнонаучного материализма, но и сознательного воинствующего материализма с сильными элементами диалектики. Дарвинизм позволял не просто отвергнуть телеологию (как это делали представители механистического материализма), а создать новую, ^рациональную» телеологию. Представление об относительности органической целесообразности, основанное на изучении функции естественного отбора, позволило не только понять причины достигнутого уровня совершенства адаптации, но и причины существования несовершенного. Дарвинизм позволял отбросить основанную на идее подвижного равновесия грубо механистическую теорию эволюции путем прямого приспособления и правильно оценить значение функциональных приспособлении, то есть так называемых ненаследственных изменений.

Вместе с тем нельзя забывать, что борьба вокруг проблем эволюционной теории во второй половине XIX в. в сущности только начиналась. Дальнейшее развитие эволюционной теории было бы невозможно без фундаментальной разработки закономерностей, присущих тем отдельным факторам эволюции, которые изучались только зарождающимися в те времена экологией и биоценологией, не говоря уже о генетике и попу-ляционной биологии — детищах 20-х годов.

В конце XIX в. биология обладала еще очень скудными знаниями о структуре вида, его географических, экологических и генетических подразделениях, о внутривидовых отношениях и видообразовании, о закономерностях прогрессивной эволюции. Существенное развитие знаний в йтих областях произошло уже в XX в. и при том только после довольно •сложных и противоречивых процессов, которыми характеризовалось развитие эволюционной теории в первые десятилетия XX в.

508

ЛИТЕРАТУРА

[Радлъ Е.} Radl Е. Geschichte der biologischen Theorien, т. 1—2, Leipzig, Engelmann, 1905— 1909.

LPocmau ЯС.] Rostand J. Esqulsse d'une histoire de la biologie. Paris, Gallimard, 1964.

[Сакс Ю.] Sachs J. Geschiehte der Botanlk топ XVI. Jabrhundert bis I860. Miinchen, 1875,

Серебряков К. К. Очерки по истории ботаники, ч. 1. М., Учпедгиз, 1941.

Таннери П. Исторический очерк развития естествознания в Европе (с 1300 по 1900 г.). М,—

Л., Гос. техн.-теорет, ивд-во, 1934.

[Тейлор Г.] Taylor G. Н. The science of life. A picture history of biology. London, 1963.

Тимирязев К. А. Биографические очерки и воспоминания.— Соч., т. 8. М,, Сельхозгиз, 1939.

Тимирязев К. А, Очерки и статьи по истории науки,— Соч., т. 8. М., Сельхозгиз, 1939.

Холодковский П. А. Биологические очерки. М,— Л.,

Работы по общим вопросам

1. Сочинения классиков марксизма

Маркс К. К критике политической экономии.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 13.

Маркс К. Капитал, т. 1, кн. 1.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 23.

Энгельс Ф, Развитие социализма от утопии к науке.— К. Маркс я Ф. Энгельс. Соч., т. 19.

Энгельс Ф. Анти-Дюринг.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20.

Энгельс ф. Диалектика природы.— К. Маркс и ф. Энгельс. Соч., Т. 20.

Энгельс Ф. Людвиг Фейербах и конец классической немецкой философии.— К. Маркс и Ф. Энгельс. СоЧ., т. 21.

Энгельс Ф. Происхождение семьи, частной собственности и государства.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч.( т. 21. *t

Письма К. Маркса и Ф. Энгельса.— К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 27—35,

Ленин В. И. Материализм и ампириокрити-цизм,— Полк. собр. соч., т. 18.

Ленин J5. И. О значении воинствующего мате-риализща.— Поли. собр. соч., т. 45.

Ленин В. И. Философские тетради. М., Политиздат, 1969.

3, Общая история и история фигософии

Вернал Дж. Наука в истории общества. М,, ИЛ, 1956.

Истории философии, т. 1—3. М., Политиздат, 1940—1943.

История философии, т. 1—6. М., Изд-во АН СССР, 1957—1965.

Кедров Б. М. Предмет и взаимосвязь естественных наук. 2-е ивц. М., «Наука», 1967.

Краткая всемирная история, кн. 1—2. М., «Наука», 1966.

Тимирязев К. А. Насущные задачи современного естествознания.— Соч., т. 5. М., Сель-хозгиз, 1938.

Тимирязев К. А. Наука и демократия.— Соч., т. 9. Ж., Сельхозгиз, 1939.

Naturphilosophie. Von der Spekulatlon zur Wls-seoschalt. Berlin, Akademie — Verlag, 1969.

510

3. Общие вопросы биологии

Дарвин Ч. Соч., т. 1—9. М.— Л., Изд-во АВ СССР, 1935—1959.

Дарвин Ч. Воспоминания о развит