|
|
Физиология и биохимия грибовкачестве источника углерода глюкозы коэффициент Рубнера достигает 48%, глицерина — 37 и этилового спирта — 28%. Коэффициент Рубнера обычно оказывается выше экономического коэффициента, поскольку специфическая теплотворная способность мицелия грибов, составляющая 4,8 ккал/1 г веса, больше, чем, например у глюкозы, теплотворная способность, которой достигает только 3,76 ккал/1 г веса (Фостер, 1950). 3. Основной обмен соединений углерода у грибов Основным обменом называют этапы обмена веществ, необхо-димые для поддержания жизни, роста и размножения организмов. Главной чертой его является менее выраженная специфичность по сравнению с боковыми путями обмена. Он, в общем, сходен у всех живых существ и чаще отличается лишь некоторой возрастной специфичностью. Например, эмбриональные ткани получают энергию преимущественно через гликолитический путь Эмбден — Мейергофа — Парнаса (ЭМП), тогда как более зрелые характеризуются более развитым пентозньщ циклом или циклом гексо-зомонофосфата (ГМФ). В качестве примера этого положения из области грибов могут служить прорастающие хламидоспоры Ustilago maydis, которые через 12 ч после начала их проращивания еще не имеют энзимов для усвоения Сахаров через путь ГМФ и ферментов цикла Кребса, но уже обладают комплексом энзимов, участвующих в усвоении Сахаров по пути ЭМП (Blumental, 1965). В спорах Tilletia caries имеется только серия энзимов для метаболизма Сахаров по пути Энтнер — Дудорова (ЭД), в котором отсутствует фосфорилирова-ние глюкозы, тогда как в мицелии вместо них обнаруживаются энзимы, действующие при метаболизме Сахаров через пути ЭМП и ГМФ. У больших таксономических групп, стоящих на сильно удаленных друг от друга ступенях филогенеза, степень развития отдельных этапов основного обмена может также довольно резко отличаться. Например, у оомицетов цикл Кребса, видимо, развит слабо, так как они используют предпочтительно для питания уже готовые аминокислоты. У паразитов часто выявляются вторичные дефекты, связанные с паразитарным образом жизни. Хотя у грибов и встречаются исключения экологического происхождения в форме сильных изменений первых этапов основного обмена, например сильное преобладание в обмене Caldariomyces fumago редко встречающегося типа гликолиза по пути ЭД, однако основной обмен меняется реже в зависимости от экологических условий, чем его боковые пути. Он обычно не имеет видовой или групповой специфичности, характерных для узких таксономических групп грибов, обитающих в сходных экологических условиях. Видовая или групповая специфичность обмена проявляется чаще всего в закрепленных филогенетически приспособлениях, развившихся в результате экологических воздействий в боковых ветвях метаболизма, необязательных для роста и развития, накопления биомассы и деления клеток, но необходимых для приспособления к среде обитания, как например, образование антибиотиков, токсинов, витаминов, ферментов специального назначения, чаще всего гидролитических и других специфических'продуктов метаболизма. Пути гликолиза у грибов. В настоящее время исследовано четыре вида путей гликолиза у грибов, являющихся первыми этапами их углеродного обмена. Эти пути следующие: путь ЭМП, путь ГМФ или пентозный (апотомический) цикл, путь ЭД и глюкуро-натксилулозный (ГК). Не исключается открытие и новых путей гликолиза у грибов. Путь ЭМП, который был изучен первым и оказался наиболее широко распространенным, характерен промежуточным метаболизмом через образование на первом этапе фруктозо-1,б-дифосфата (рис. 3.1). На втором и параллельном ему третьем этапах происходит дальнейшая трансформация триоз, полученных после действия альдолазы. Пировиноградная кислота — конечный продукт процесса гликолиза — включается далее в метаболизм цикла ТКК. Однако еще не доходя до цикла ТКК, у многих грибов пировиноградная кислота может восстанавливаться при помощи НАДНг-дегидрогеназы до молочной кислоты. Это превращение носит название молочнокислого брожения. Четвертый этап составляет превращение пировиноградной кислоты при действии декарбоксилазы с кофактором тиаминпирофос-фатом (ТПФ) в ацетальдегид и далее при действии НАДН2-дегид-рогеназы в этиловый спирт и носит название спиртового брожения. 1. HC0P03H2 2. НСОН 3.H0CH _ 4. НСОН НСОН СН20Н 5. 6. Глюкоза-1-фосфат СОН НСОН носн неон неон CH2OPO3H2 Глюкоза-6-фосфат СН2ОРО3Н2 (3) С=0 носн _ НСОН (Zn2+} НСОН СН2ОРО3Н2 Фруктозо-1,6-дифосфат (4) 1. ™2OPO3H2 F } 2. V * С6) 4/СН20Р03Н2 2. СНОН сн2он кислота к->№щера фосфат СО0Р03Н2 С5) 1. СН20Н ? 2. СНОН 3. СН20Н Глицерин СООН ??НСОН СОН I НСОН сн2он Глицеральдегид сон ? сн2 ?НСОН неон сн2он Деъокси-рибаза • СООН снон*сн3 Молочная кислота (9) (нддн2,гп2+) ткк*3;4 СООН 2;5 С=0^ 1;6СН3 Пиробиноградна? кислота 2; 5 СОН Ацеталь-дегид (ТПФ)|(10) 1;6СН3 Ям, (НАДН2,1п2*) I СООН — СОРО,Н,*-сн2 2-фосфознол-пирудат сн3 сн2он ЭтилоВый спирт t (Ъ) соон — СНОРОД, I 0 2 сн2он 2-фосфо глицериновая кислота СБ Рис. 3.1. Метаболизм глюкозы через путь ЭМП. Участвующие в цикле ЭМП энзимы. / — гексокиназа; 2 — фосфоглюкокина-за и глюкозофосфатизомераза; 3 — альдолза; 4 — диоксиацетонфосфатдегидрогеназа; 5 — глицерофосфатаза; 6 — глице-ральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 7 — фосфоглицераткиназа; 8 -- энолаза (фосфоэнолпируватгидратаза); 9 — козимаза; }р — декарбокенлаза; Н — козимаза. Кофакторы энзимов показаны п местах их действия. Распределение атомов углерода Глюкозы обозначено порядковыми номерами Пятая трансформация в пределах пути ЭМП — это образование путем конденсации ацетальдегида и глицеральдегида сахарного компонента ДНК — дезоксирибозы, очень необходимой для основного обмена нуклеиновых кислот. Путь гликолиза через ГМФ, или пентозный цикл, осуществляется через образование из глюкозы на первом этапе глюконолак-тона и из него глюконовой кислоты (рис. 3.2). ГКБ CP СН,0Н I 2 3. с=о 1. HCOPOJHJ 2. HCOH 3. НОСН (1) НОСН (2) НОСН (з) 5. НСОН ^6. СН20Н Глшкозо-Л-фосфат НСОН СН20Р03Н Глюкозо-6~фосфаг НСОН С'Н2ОРО3Н2 6-фосфо-глюканат 3. 4. 4- Нт0Н (АТФ,Мд2У НСОН (^д^НСОН Ш,ТП*) 4-НСОН с — - —. 5.НС0Н сн2он сю сн2оро3н2 Зритрулазо-Ч-фасфат 5. НСОН 6. СС с=о !& to НСОН неон неон неон СН20Р03Н, сон неон неон неон СН2ОРО3Н2 Ри$озо-5-фосфат сон сн2он «5§ Рис. 3.2. Метаболизм глюкозы через путь ГМФ, или пеитозный цикл. Участвующие в пути ГМФ энзимы: / — гексокииаза; 2 — глюкозофосфатоксидоредукта-за; 3 — фосфоглюкоиатдегидрогеиаза и декарбоксилаза; 4 ~ рибулозо-5-фосфа-тизомераза; 5 — рибулозо-5-фосфатдекарбоксилаза; 6 — эритрулозо-4-фосфат-декарбоксилаза; 7 — траискетолаза; 8 — траисальдолаза или траискетолаза. Распределение атомов углерода глюкозы обозначено поридковыми номерами Второй этап пентозного цикла состоит в трансформации рибу-.лозо-5-фосфата по двум альтернативным путям (рис. 3.2). Фермент траискетолаза, способный переносить с одного сахара на другой двухфрагментные группы углеродных соединений, содержащие кетогруппу, очень типичен для пути ГМФ. Третий этап пентозного цикла состоит в конденсации с помощью трансальдолазы эритрулозо-4-фосфата и глицеральдегид-3-фосфата в сахар седогептулозу, функционирующую как резервный источник для образования серии Сахаров с различным числом атомов углерода. Седогептулоза может образовываться также путем переноса двууглеродного фрагмента транскетолазой на пентозу. Возможны и другие перекомбинации, осуществляемые транскетолазой и транс-альдолазой. Цикл метаболизма по пути ГМФ распространен почти так же широко, как и цикл ЭМП, и имеет весьма разнообразное назначение, поскольку: 1) он необходим для образования рибозы, а следовательно, для синтеза РНК, 2) с его помощью создаются запасы разнообразных Сахаров, пригодных для дальнейших перестроек (седогептулоза) и синтезов, 3) он обеспечивает материалом биосинтезы ароматических аминокислот из эритрозо-4-фосфата. Путь метаболизма глюкозы по Энтнер — Дудорову был обнаружен в связи с выявлением видов грибов, совершенно лишенных фосфогексокиназы, фермента фосфорилирующего гексозы. Calda-riomyces fumago и прорастающие споры головни Tilletia caries 1. СОН I 2. НСОН 3. нос:н (/) I — 4. НСОН 5. н!:он i 6. СН2ОН Глюкоза 1. СООН 2. Н(Ьн 3. HOCZH (2) I 4. НСОН I 5. НСОН 6. СНАОН Глюконовая кислота 1. СООН 2. НСОН I 3. НОСН (3) I — НО 4. НСОН ОН 1 6. СН2ОР03Н2 6-фосфоглюконат <4)| 1. СООН I 2. С=0 1 3. СНА 1 4. НСОН 5. СОН 6. СН2ОР(ОН)3 2-кето-3-дезокси-6-фосфо-D- гл юконат СадО 4. СОН5. н?он 6. ^Н2ОРО3Н2 Глицеральдегид-3-фосфат 1. СООН 2. cLo-^CdP^ 3. СН3 Пируват Рис. 3.3. Метаболизм глюкозы через путь ЭД и распределение в его продуктах атомов углерода этого моносахарида (обозначены порядковыми номерами). Участвующие в пути ЭД энзимы: 1 — глюкозооксидаза; 2 — глюконаткиназа; 3 — Ъ-фосфоглюконатдегидрогеназа; 4 — 2-кето-З-дезоксиглюконатальдолаза (BIumental, 1965) оказались способными окислять нефосфорилированную глюкозу в глюконовую кислоту с помощью глюкозооксидазы и фосфорили-ровать уже глюконат при действии глюконаткиназы (рис. 3.3). Конечные продукты цикла ЭД могут далее включаться в циклы 3 Зак. 261 65 ЭМП и ГМФ, а также в цикл трикарбоновых кислот. Этот путь метаболизма углеводов встречается у грибов сравнительно редко. Глюкуронат-ксилулозный путь метаболизма углеводов заключается в окислении глюкозы в глюкуроновую и далее гулоновую кислоту, дающую затем начало аскорбиновой кислоте (рис. 3.4). D-рибулозо-б-фосфат может включаться в цикл ГМФ. СОН I НСОН НОСН (/) I — НСОН НСОН СН,ОН Глюкоза 1. СОН I 2. НСОН 3. НОСН (2) I " 4. НСОН ! 5. НСОН I 6. СООН D-глюкуроновая кислота 1 2 НСОН НС ОН I СООН 3. НОСН (3) 4. 5. 6. L-гулоновая кислота 4 Аскорбиновая кислота СНаОН I НСОН 1 носн НСОН I сн2он Кси |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 |
Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |