Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

литол

(4)

Путь *-ГМФ

1. СН2ОН

I

2. С=0

1

3. НСОН (б)

[ м—

4. НСОН

5. СН2ОР(ОН)2

Рибулозо-5-фосфат

СН2ОН I

с=о

(5)

носн, неон

СН2ОР (ОН)2

D-ксилулозо-б-фос-фат

сн2он:

I

с=о

!

носн

I

НСОН

I

СН2ОН

D-ксилулоза

Рис. 3.4. Метаболизм глюкозы через глюкуроиат-ксилулозный путь и распределение в продуктах метаболизма ее атомов углерода (обозначены порядковыми? номерами). Участвующие в пути ГК эизимы: / — глюкозодегидрогеназа; 2 — глюкуронатредуктаза; 3 — гулонатдекарбоксилаза; 4 — ксилитолдегидрогеназа; 5 — фосфокиназа; 6 — изомераза (Blumental, 1965)

Этот путь метаболизма имеется у Aspergillus niger, так как добавление в его культуру глюкуронолактона вызывает у него увеличение количества аскорбиновой кислоты втрое, выход которой составляет 2,6%. Рост мицелия при этом увеличивается всего на Г8% (Sastry, Sarme, 1957). Количественное значение этого пути метаболизма пока еще не изучено и, вероятно, он является «минорным», поскольку объем его невелик. Тем не менее значение его в обмене важно как ведущего к образованию аскорбиновой кислоты. Кроме A. niger он, видимо, функционирует также у Penicillium chrysogenum и у дрожжей.

Описанные здесь четыре типа гликолитических процессов, вероятно, еще не исчерпывают всего разнообразия первых этапов^

углеродного метаболизма грибов. Например, известен в настоящее время путь окисления галактозы в галактуроновую кислоту, далее трансформирующуюся в галактодиальдозу. Такой путь окисления был обнаружен у дереворазрушающего базидиомицета Potyporus circinaius (Blumental, 1965). Вероятно, его обнаружения следует ожидать и у других видов.

Между отдельными путями гликолиза имеется связь, позволяющая обойти через включение альтернативных путей обмена затруднения из-за дефицита какого-либо энзима. Например, дефицит включающейся в обычный путь ЭМП гексокиназы у Caldariomyces jumago компенсируется возможностью исходить из образующегося без фосфорилирования глюкозы б-фосфоглюконата или 2-кето-б-фосфоглюконата с последующим включением продуктов обмена в путь ЭМП или ГМФ (рис. 3.5).

Глюкозооксидаза или Глюконатдегидроглкжозодегидрогеназа геназа

Глюкоза >Глюконат 2-кетоглюконат

Гексо- Глюконаткиназа киназа

2-кетоглюконат редуктаза

2-кетоглюконат-киназа

Глюкозо- 6-фосфат- 2-кето-6-фосфоглюко6-фосфат Глюкозо-б-фосфатде-"*глюконат2ГкеТО-6-фосфоглю- нат

гидрогеназа конатредуктаза

4

Путь Путь ГМФ и/или

ЭМП "* ^путь ЭД

Рис. 3.5. Взаимосвязь различных путей метаболизма гексоз и гексоновых кислот у грибов (Blumental, 1965)

Количественное соотношение разных путей гликолитического обмена у различных грибов отличается друг от друга, но большей частью у них преобладает путь ЭМП. Путь ГМФ известен как ведущий, или равноценный пути ЭМП, у немногих видов, например Penicillium charlesii, P. urticae, Ustilago maydis, Tilletia contra-versa и у ряда актиномицетов.

Путь ЭД известен пока только у двух видов: С. fumago и Т. caries. Однако возможно, что впечатление о преобладании в гли-колитическом обмене пути ЭМП является результатом краткосрочных опытов или других условий культивирования, так как есть сведения, что путь ГМФ развивается позднее, чем путь ЭМП, в процессе дифференцировки вегетативного мицелия.

Преобладание тех или иных путей гликолиза может очень сильно зависеть от композиции питательной среды и степени доступности необходимых для гриба энергодающих систем, минеральных компонентов, микроэлементов или витаминов. В частности, это, видимо, сильно связано с относительными концентрациями серы и фосфора в среде. Поскольку путь ЭМП основан на образовании

.3*

67

двукратно фосфорилируемых соединений, как глюкозо-1,б-дифосфат и фруктозо-1,б-дифосфат, для него требуется более интенсивное снабжение фосфатом. Напротив, для пути ГМФ, по которому фос-форилирование протекает только однократно при образовании* глюкозо-б-фосфата, фосфора требуется меньше, но зато необходимо повышенное снабжение сульфатом ввиду участия в нем SH-групп и тиамина.

Из работы Дмитриевой (1967) на примере Penicillium chryso-genum следует, что сдвиг баланса Р : S в пользу фосфора приводит к замедлению развития миделия, видимо, сопровождаемому преобладанием пути ЭМП, а сдвиг его в пользу серы — к ускорению развития с очевидным преобладанием в гликолитическом обмене пути ГМФ. Косвенными гистохимическими доказательствами наличия метаболизма по пути ЭМП при избытке фосфора в среде являются большое накопление в клетках мицелия P. chrysogenum волютина, состоящего из полифосфатов, и стимуляция синтеза ДНК, выражающаяся в учащении деления ядер. Усиление обмена ДНК объясняется синтезом по пути ЭМП дезоксирибозы, которая является одним из факторов, лимитирующих биосинтез этой нуклеиновой кислоты, а накопление полифосфатов сигнализирует а высоком уровне фосфорилирования и расхода фосфорной кислоты в обмене (рис. 3.6).

Подтверждением преимущественного метаболизма по пути ГМФ при избытке серы в среде является преобладание в мицелии продуцента пенициллина волютина, состоящего из РНК, что связано с усилением синтеза рибозы, одного из важнейших факторов, регулирующих биосинтез рибонуклеиновой кислоты. Это совпадает с одновременной значительно большей продукцией серосодержащего антибиотика P. chrysogenum — трипептида пенициллина, включающего в состав молекулы цистеин. В условиях нормального оптимального баланса Р: S состояния мицелия, характерные для преобладания фосфора в среде и для сдвига баланса в пользу серы, последовательно сменяют друг друга в онтогенезе, что указывает на связь пути ГМФ (по мнению биохимиков, филогенетически более позднего) с возрастной дифференциацией и развитием экологических приспособлений в форме продукции антибиотика.

Сходные явления наблюдались и у актиномицетов, продуцентов тетрациклинов, например у Streptomyces rimosus. Низкая продуктивность сопровождалась у него угнетением цикла ГМФ, выражающимся в падении активности фосфоглюконатдегидрогеназы, и усилением пути обмена по ЭМП, о чем можно было судить по усилению активности его энзимов и по накоплению пирувата в среде.

Энергетическое значение путей гликолиза относительно невелико. Общее их назначение состоит в основном в подаче метаболитов для дальнейших биосинтезов, необходимых для нормального обмена. Вещества эти могут быть следующими: 1) составляющие фрагменты, необходимые для синтеза клеточных оболочек: глю-козамин-6-фосфат или УДФАГ для биосинтеза хитина, УДФ-глюP>S и неактибные штаммы

Обмен

Глюкоза

АТФS>P и активные штаммы

Морф о генетический

эффект

Волютин ПФ —*

/ \ РНК

IЕЖЖ1Л Возрастные сразы

Интенсивное

деление

ядер

ПФ

Глюкоза 1,6 ?Р

\

Фруктоза 1,0 РР

I

Глицеральбегид ЗР

Дезокси рибоза

?

ДНК

$Р глюка нат ТПФ(ъ) -С02

I

'II

Рибулозо 5Р ТПФ($)\

Рибоза 59

Зритрулозо 1

4Р *

ПирудатС02 ТЛФ($)

Ацетальдегид

ТПФ($) РНК —

Морфо генетический

Эффект

I

Возрастные фазы Волютин

РНК

Рост,

тармотение деления ядер в телофазе

Торможение развитии

б i-Ш (непродуктивных) фазах.

Мало антибиотика

Быстрый переход в IV- VI /продуктивные) фазы и длительное пребывание в этом состоянии. Много антибиотика

Рис. 3.6. Свизь морфогенеза, гликолитического обмена и активности пеиицилииа в погруженной культуре Penicillium chrysogenum с преобладанием фосфора

или серы в среде

коза для биосинтеза глюканов, гликогена и клетчатки, манноза при синтезе маннана, сахара, участвующие в первых этапах гликолиза; 2) пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот: дезоксирибоза для биосинтеза ДНК, образующаяся по пути ЭМП, рибоза для биосинтеза РНК, образующаяся по пути ГМФ; 3) запасные вещества для эндогенного получения энергии: УДФ-глю-коза, гликоген, жиры, глицерин и ацетальдегид; 4) метаболиты для синтезов в пределах цикла трикарбоновых кислот: ацетальде-гид и пируват — источники для биосинтеза аминокислот и белка; 5) метаболиты для синтеза ароматических аминокислот: эритру-лезо-4-фосфат, синтезирующийся по пути ГМФ; 6) метаболиты для биосинтеза терпенов, жиров и ароматических соединений, не содержащих азота, и т. д., такие как пируват, ацетальдегид и некоторые вещества, образующиеся по пути ГМФ.

Гликолитические пути метаболизма слабо функционируют как источники энергии, так как выход энергии в них в 20—30 раз ниже, чем в дыхательной цепи, связанной с циклом Кребса. Они играют в основном конструктивную роль в обмене веществ, поставляя разнообразные низкомолекулярные фрагменты для обеспечения различных более сложных синтезов в процессе роста и развития живых организмов, в том числе и для многочисленных боковых путей обмена, лежащих в основе их приспособлений к среде обитания.

Цикл ди- и трикарбоновых кислот Кребса. Необходимость этапа основного обмена через цикл Кребса обусловлена тем, что он дает основной материал для синтеза протеина, нуклеиновых кислот (пуринов и пиримидинов) и различных кофакторов ферментов белков, т. е. витаминов. Реакции цикла Кребса широко распространены среди грибов. Они установлены у 51 вида из всех основных классов грибов (Niederpruem, 1965), но интенсивность его функционирования различна у разных представителей этого царства. Также, видимо, не у всех форм грибов представлены все реакции цикла ТКК.

Была сделана попытка связать распространение этого обмена с филогенией грибов. При этом обнаружилось, что среди низших грибов более примитивные одножгутйковые формы характеризуются гомоферментным обменом, т. е. образуют большей частью из глюкозы молочную кислоту, и имеют слабо функционирующий цикл ТКК. Исключение составляет только род Allomyces — выраженный аэроб с сильно развитым циклом Кребса. Однако двужгу-тиковые оомицеты из семейств Saprolegniales и Leptomicetales тоже слабо образуют органические кислоты, формирующиеся, в цикле ТКК.

Исследование обмена по циклу Кребса у грибов проводится теми же путями, что и при изучении процесса гликолиза. Оценка по анализу ферментативных систем цикла ТКК затрудняется тем, что большинство его ферментов, в противоположно

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)