Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

редуктазы, с редуцированным циклом Кребса и отсутствием ферментов переаминирования и глютаматдегидрогеназы. Они могут использовать только

готовые наборы аминокислот. Сюда относятся в основном низшие грибы, а именно ряд форм из оомицетов и хитридиомицетов, с трудом выращиваемые в культуре.

2. Формы, способные синтезировать аминокислоты из аммиака и кетокислот, обладающие хорошо развитым циклом трикарбоно-вых кислот, но лишенные нитратредуктаз и отсюда слабо растущие или не растущие на средах с нитратом. Сюда можно отнести зиго-мицеты и некоторые низшие сумчатые грибы, например дрожжи.

3. Формы с наиболее сложным азотным обменом, имеющие вполне развитую систему нитратредуктаз и способные использовать все виды источников азота — органические, аммонийные соли и нитраты. Сюда относится большинство грибов: почти все бази-диальные, высшие сумчатые и происшедшие от них дейтеромицеты.

Исключение из такого порядка иерархии составляют в основном формы со вторично упрощенным обменом вследствие обитания в условиях симбиоза или паразитизма. Системы протеолитических и запасающих энергию в форме фосфорных связей энзимов существуют у всех и начинают функционировать на наиболее ранних фазах их развития, что указывает на их наибольшую древность в филогении обмена веществ грибов.

ГЛАВА 5

ВИТАМИННОЕ ПИТАНИЕ И РОЛЬ ВИТАМИНОВ В ОБМЕНЕ ГРИБОВ

1. Общие сведения и потребности грибов в витаминах

Кроме углерода, азота и зольных элементов многие грибы нуждаются в витаминах или в других факторах роста. Особенностью витаминов считают то, что в большинстве случаев они образуются зелеными автотрофными растениями и необходимы гетеротрофным организмам — животным и микроорганизмам, но последние нередко сами накапливают их в большом количестве и могут служить их источниками. Нуждающиеся в витаминах организмы называют ауксогетеротрофами, не нуждающиеся — ауксо-.автотрофами.

Под собственно витаминами подразумевают обычно вещества, требующиеся в очень низких концентрациях: от 0,0001 до 1 мкг/мл (табл. 5.1). Исключение составляет только мезоинозит, необходимый в дозах от 1 до 2 мкг/мл.

Таблица 5.1

Сравнение активности четырех факторов роста в отношении их аффективных доз для грибов (Fries, 1965)

Количество фактора роста, Низшая концентрация факФакторы роста необходимое для образова- тора роста, дающая макси ния 1 иг сухого мицелия мальную скорость роста,

в 1 мл мкг/мл

Биотин 0,00025 ~0,0001

Тиамин 0,0004—0,0025 ~0,001

Пиридоксин 0,0003—0,0007 —0,001

Инозит 1,1-1,7 —0,05

Витамины обычно обладают следующими свойствами: по строению это низкомолекулярные органические соединения, эффективны s очень малых дозах, имеют специфическое действие на определенные этапы обмена веществ, что объясняется их функциями как кофакторов (или простетических групп) ферментов.

Все витамины обычно делят на две большие группы: 1) водорастворимые, в них входят витамины группы В и витамин С (аскорбиновая кислота), сюда же примыкают аминокислоты и нук-леотиды, 2) жирорастворимые, включающие витамины A, D, К, Е и другие (Fries, 1965).

Не нуждается в витаминах большая часть почвенных грибов (роды Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Chaetomium globosum) и некоторые фитопатогенные грибы, особенно из сумчатых и несовершенных (Лилли, Бариетт, 1953). Исключение составляет встречающийся на фруктах Penicillium digitatum, нуждающийся? в тиамине и в меньшей степени в пантотеновой кислоте, пиридок-сине и биотине. Потребность в витаминах может быть абсолютной: (когда гриб практически не растет без витамина) и относительной. В последнем случае действие витамина выражается в сокращении лаг-фазы, увеличении скорости роста или в увеличении интенсивности роста, т. е. в получении большого количества биомассы (Fries, 1965).

Потребность в витаминах у грибов может ограничиваться всего* одним или может быть комплексной, включающей до 5—7 различных витаминов. Иногда витамины могут быть заменены их предшественниками (пантотёновая кислота ее компонентом р-алани-ном, тиамин составляющими его пиримидином и тиазолом и т. п.).. Можно также компенсировать недостаточный синтез данного витамина путем введения в среду продукта, образующегося при его* участии, например необходимой для обмена аминокислоты.

Некоторые ингибиторы метаболизма могут вызвать у грибов^ потребность в витаминах, не выявляющуюся в отсутствие этих ингибиторов. У Aspergillus niger потребность в п-аминобензойной: кислоте (ПАБ) возникает только в присутствии ее синтетического-аналога — сульфаниламида. Существуют также одинаковые потребности в витаминах у целой группы грибов, например, в полной молекуле тиамина у многих видов рода Phytophthora. В то же время в роде Torulopsis у одних видов наблюдается полная ауксо-автотрофность, у других потребность в количестве до трех-четырех витаминов. Особенно тесной связи между потребностями грибов-в витаминах и их экологией не наблюдается. Однако грибы, обитающие в ризосферах растений, больше нуждаются в витаминах,, чем растущие вне ее в почве. Ауксогетеротрофность также бывает связана с паразитизмом, симбиозом или антропогенным фактором. Например, долго культивировавшиеся человеком дрожжи (промышленные расы Saccharomyces cerevisiae и т. п.) обладают намного большей потребностью в витаминах, чем дикие. Отсюда можно заключить, что у большинства грибов эволюция шла в основном в сторону ауксогетеротрофности и что ауксоавтотрофность является первоначальной, во всяком случае в пределах установившихся больших таксономических групп (например, сумчатые и базидиальные). Это, вероятно, связано с их широким проникновением в экологические ниши паразитизма и симбиоза. Обратная изменчивость в сторону ауксоавтотрофности у грибов наблюдается, сравнительно редко.

Иногда гетеротрофность в отношении витаминов наблюдается-на ранних стадиях развития: в процессе прорастания спор и первых этапах роста. Такое явление наблюдалось у Myrothecium verrucaria, реагирующего на витамины только в начале развития,, тогда как дальнейший рост его мицелия не нуждается в витаминах. Это может говорить об адаптивном характере биосинтеза данного витамина. Примеров доказательства адаптивности биосинтеза витаминов у грибов довольно много. Так, для Histoplasm& capsulatum тиамин и биотин требуются только при развитии в дрожжевидной форме, тогда как развитие в форме мицелия возможно и в их отсутствие.

Потребность в факторах роста часто зависит от условий обитания грибов, например от температуры культивирования. Так, существует мутант Neurospora, нуждающийся в рибофлавине. Однако эта потребность выявляется у него только при температуре выше 25 °С. Стимуляция роста Coprinus fimetarius метионином выявляется только при температурах более 40°С (Fries, 1951). Sac-charomyces cerevisiae испытывает потребность в пантотеновой кислоте при температуре 38 °С, но растет на синтетической среде без этого витамина при 30 °С. Aspergillus niger нуждается в биотине и других факторах роста, когда его выращивают при температуре выше 42,7 °С и вводят в среду в качестве источника углерода рамнозу (Fries, Kallstromer, 1965).

Иногда потребность грибов в факторах роста может зависеть ?от состава, концентрации и уровня активной кислотности питательной среды. Например, Pythium butleri на среде с аспарагином при концентрации солей, равной 16,4 г/л, испытывает потребность в тиамиие, тогда как при их концентрации в пределах 1,64 г/л эта потребность отсутствует. Зависимость потребности грибов в витаминах от рН среды может быть проиллюстрирована следующими примерами. Sordaria fimicola на кислых средах (с рН менее 4,0) нуждается в тиамине, тогда как при более высоком рН она растет •без него. Существует также мутант Neurospora crassa, потребность которого в парааминобензойной кислоте зависит от уровня рН -среды. Другой мутант Neurospora, полученный у вида N. sitophila, проявляет потребность в пиридоксине при росте на средах с нитратом и аминным азотом (аминокислотами), но на средах с солями аммония и в пределах рН 5,6—7,3 этой потребности у него нет, что объясняется зависимостью биосинтеза этого витамина от высвобождения аммиака, которое возможно только при данных уровнях рН (от 5,6 и выше).

Отсутствие потребности в витаминах при росте иа среде с предшественником указывает на наличие блока в процессе его биосинтеза на ступени, предшествующей этому метаболиту. Такой случай наблюдается у Trichophyton equinum, для которого необходимая ему никотиновая кислота может быть заменена триптофаном. Если добавление в среду непосредственного предшественника витамина не улучшает роста, это обычно свидетельствует о том, что метаболический блок находится на последней ступени биосинтеза витамина. Подтверждение этого получают при добавке в среду веществ, необходимых для обмена и образующихся при участии этого витамина. Так, у Pityosporium ovale тиамин, в котором он нуждается, можно заменить добавкой в среду щавелево-уксусной и а-кетоглутаровой кислот, образующихся при участии декарбоксилирования, а у Torula cremeris добавкой аспарагиновой кислоты. Также и у Ophiostoma pint рост без биотина возможен в присутствии аспарагиновой и олеиновой кислот, а у Neurospora

crassa при использовании в качестве источника углерода вместо» глюкозы, кислот цикла Кребса или фруктозы. Это явление довольно часто встречается у природных видов грибов и носит название «обхода» (by passing).

Иногда потребность в витаминах возникает в условиях анаэробиоза. Например, ауксоавтотрофный в аэробных условиях Мисог rouxii в условиях недостатка кислорода нуждается в тиамине и пантотеновой кислоте. При большой стойкости этого признака потребности в витаминах в пределах вида можно использовать, как критерий в систематике. Такие критерии использовались, например, при составлении ключей для определенных видов рода Trichophyton, рода Rhodotorula или рода Exobasidium.

2. Водорастворимые витамины группы В

Грибы особенно нуждаются в водорастворимых витаминах группы В и главным образом в тиамине.

Тиамин (витамин В\, или анейрин). Отсутствие тиамина в пище» вызывает у людей и животны

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.09.2019)