|
|
Физиология и биохимия грибовх заболевание полиневритом (бери-бери). В живых организмах он встречается в форме пирофосфата (рис. 5.1) и, кроме фосфорной кислоты, включает еще два компонента: 2-метил-4-амино-5в 2-метил-Ч-амимс- 1 Ч-метил, 5-метилпиримидин \5Д-окштилти.аш I СН, NH2HCL ! .с=с-снгСн,он | /4 SI -2 Л A JS N I CL CH-S 8 CH НЗС*"С%. N метилпиримидин (или просто пиримидин) и 4-метил-5р-оксиэтилтиазол (или тиазол). Предшественником^ первого компонента скорее всего является метилцита-зин, являющийся одновременно предшественником; тиамина. +CH, он т NH, С с-сн. г-гц Метил-3 цитазин ~NH3+0H 0=с =Р 2 СН 0=С СН 2 6 N Н * Рис. 5.1. Путь биосинтеза и структура витамина Bi (тиамина) Потребность грибов в тиамине была впервые обнаружена одновременно Шопфером и Бургеффом в 1934 г. (Fries, 1965). Шоп-фер обнаружил, что урожай мицелия Phycomyces blakesleeanus на среде с концентрацией тиамина 1-10"9 возрастает в 350 раз, а зиготообразование у этого гриба увеличивается в 750 раз. Обладающий аналогичным эффектом тиамин-пирофосфат известен как кофактор всех видов карбоксил аз, производящих декарбоксилирование органических кислот в процессах гликолиза и в цикле Кребса, а также транскетолаз, переносящих двууглеродные фрагменты Сахаров пентозного цикла, содержащих кетогруппы во втором положении. Потребность в тиамине встречается у очень многих грибов из всех таксономических групп, включая оомицеты, сумчатые и ба-зидиальные. Большая часть грибов, нуждающихся в витамине Вь могут синтезировать его из двух компонентов — пиримидина и тиазола (табл. 5.2). Лишь немногие роды и виды, среди них все виды Таблица 5.2 Грибы, нуждающиеся в целой молекуле тиамина и в отдельных ее компонентах Виды, нуждающиеся в целой молекуле тнамина в пнрнмнднне и тназоле в пиримидине в тназоле Klockera brevis Phytophthora sp. Trichophyton discoi-des Phycomyces blakes-leeanus Piricularia oryzae Почти все гетеротрофные по тиамину виды Cotlybia tuberosa Coprinus sp. Marasmius fulvobulbil-losum Parasitella simplex Polyporus adustus Pythiomorpha Rhodotorula rubra Sclerotium oryzae Tricholoma sp. Ustilago longissima и Другие Endomyces magnusii Mucor rammanianus Stereum frustiuo-sum Trichophyton con-centricum Phytophthora, Klockera brevis и Trichophyton discoides, нуждаются в полной молекуле тиамина (Fries, 1965). Третий вид гетеротрофии по тиамину состоит в потребности в пиримидиновой молекуле при наличии способности синтезировать ее тиазольную часть. Эта группа включает более десяти видов грибов. Наиболее малочисленны формы, неспособные синтезировать тиазол, среди которых в данное время насчитывается только четыре вида: Endomyces magnusii, Mucor rammanianus, Stereum fructulosum и Trichophyton concentricum (табл. 5.2). Избыток тиамина в среде иногда вызывает угнетение роста грибов, что связывают с его функцией как кофермента карбокси-лазы и с накоплением при ее избытке в культуре грибов этилового спирта в результате декарбоксилирования пирувата. В дальнейшем, при использовании спирта грибом, развитие его достигало нормального уровня. Подобные явления, обнаруженные впервые Фостером и Голдманом у Rhizopus suinus, были далее обнаружены у Fusarium, у Ciborinia и у Saccharomyces carlsbergiensis. У Fusarium этот эффект можно нейтрализовать биотином, у Saccharomyces carlsbergiensis пиридоксином, у Rhizopus suinus — мезоинози-том (Фостер, 1950). Наоборот, при недостатке тиамина в культуре нуждающихся в нем грибов наблюдается избыточное накопление в ней пирувата, которое можно выявить с помощью реакции образования йодоформа. При добавлении в среду йода в смеси с йодидом калия и ее подщелочении при наличии в ней пировино-градной кислоты выделяется йодоформ, легко обнаруживаемый, по запаху. Биосинтез тиамина у грибов протекает, видимо, по пути вторичного метилирования метилцитозина и последующей конденсации пиримидиновой части молекулы тиамина с тиазольной. У некоторых видов источниками тиазольной части молекулы тиамина могут служить пенициллин или бацитрацин (Ebringer, 1960). Наличие тиамина необходимо для спиртового брожения, но у обычных дрожжей эта потребность проявляется только при рН 5,0, но не при рН 3,5. Практически тиамин можно получать из очень-богатых им дрожжей; однако сейчас его чаще синтезируют химическим путем. Рибофлавин, или витамин В2> составлен из изоаллоксазинового ядра и спирта рибитола—производного рибозы (рис. 5.2). Его функции в обмене веществ состоят в участии в качестве коферR ДА R R ?1 Н +СН|-С0 fi н f |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 |
Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |