Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

haromyces carlsbergiensis и Ophiostoma multiannulatum лучше растет на пиридокса-мине, а некоторые мутанты О. multiannulatum испытывают в нем специальную потребность.

Мезоинозит (i-инозит, миоинозит или гексаоксоциклогексан). Стимулирующий эффект мезоинозита в отношении роста дрожжей был установлен еще в 1928 г. в опытах, проведенных на Saccharomyces cerevisiae (Eatscott, 1928). Структура его очень сходна со структурой гексоз и образуется он, видимо, в цикле пентоз.

Н ОН

С С

/I |\

НО / ОН Н \ Н

\/ \/

с с

/\ /\

Н \ Н ОН / ОН

\| \/

с с

I !

он н

Однако физиологическая роль его в обмене пока еще не вполне ясна. Очевидно он играет роль в окислительных процессах, локализованных в митохондриях. Фосфорилированный мезоинозит был обнаружен в составе митохондрий (Lindenmayer, 1965). О необ51/2 Зак. 261

129?

ходимости его для сохранения структуры митохондрий удалось сделать вывод на основе исследований над нуждающимися в мезо-инозите видами дрожжей — Saccharomyces carlsber giensis и Klo-ckere apiculata. Потребность в мезоинозите характерна для многих дрожжей и других сумчатых грибов. Чаще всего эта потребность ассоциируется с одновременной потребностью в тиамине или биотине. Обычно мезоинозита требуется заметно больше, чем других витаминов, а именно порядка 1 мкг/мл и более, что объясняется, видимо, его участием в структурных образованиях в конструкции митохондрий.

Парааминобензойная кислота представляет собой часть фолие-вой, или птероилглютаминовой, кислоты — комплексного соединения, составленного из близкого по строению к пуринам птеридина, парааминобензойной и глютаминовой кислот, из которых две последние соединены между собой пептидной связью:

О

/X/ \f N N N

Птеридин

Парааминобензойная кислота (ПАБ)

Глютаминовая кислота

Потребности грибов в парааминобензойной и фолиевой кислотах нередко совпадают, так как потребность в ПАБ означает недостаточную способность к синтезу одного из компонентов фолиевой кислоты. Фолиевую кислоту обычно характеризуют как «пул фолиевой кислоты», поскольку это не одно химическое соединение, а целая группа родственных веществ: птероилглютаминовая, пте-роилтриглютаминовая, птероилгептаглютаминовая и другие подобные кислоты. В организмах встречаются так же как представители этого пула ризоптерин, лейковорин и биоптерин.

Основная функция, которую несет фолиевая кислота, заключается в ее участии в синтезе пуринов, в трансметилировании и в синтезе ряда аминокислот. Пул фолиевой кислоты является основным источником одноуглеродных фрагментов в таких синтезах, как формиат или метильная группа (СН3).

Грибы обычно хорошо синтезируют фолиевую кислоту, в особенности если для этого синтеза имеется готовая парааминобензойная кислота, но и в ПАБ они нуждаются редко. Потребность в ПАБ была установлена у Rhodotorula, которая реагирует уже на концентрацию этого витамина в 0,03 мкг/мл, и, хотя и способна использовать вместо него фолиевую кислоту, однако в отсутствие ПАБ нуждается в ее количестве, в 10—50 раз превышающем необходимое ей количество ПАБ (Fries, 1965). В ПАБ нуждается также несколько штаммов Saccharomyces cerevisiaet Blastocladia

pringsheimii, Cortinellus berkelianus и несколько искусственно полученных мутантов Neurospora.

Биосинтезы ПАБ и никотиновой кислоты у грибов были изучены с помощью мутантов Neurospora и оказались связанными общими предшественниками с синтезом антриниловой кислоты, инСООН

о

4N

Никотиновая кислота

?COJ

QC00H N СООН

Хинолинодая кислота

О NH, II I

C-C-C-C00H

Формил кинуренин

Рис. 5.5. Пути биосинтеза никотиновой и параамииобеизойиой кислот, построенные на основе исследований иад дефицитными по этому обмену мутантами

Neurospora crassa

дола, триптофана и ароматических аминокислот (тирозина и фе-нилаланина) (рис. 5.5). Сходно идет, видимо, биосинтез этих веществ у дрожжей. Так, например, полученный при действии мутагенов штамм Hansenula anomala может накапливать большие количества триптофана, очевидно, в силу торможения его использования далее на синтез никотиновой кислоты (Рубан, Лобырева, 1967). На синтез витаминов из группы В у дрожжей сильно влияют источники углерода. При изучении биосинтеза этих витаминов

у видов рода Candida, адаптированных к росту на ацетате (С. uti-lis), парафине (С. Upolytica) и феноле {Candida sp. Ф-201), оказалось, что эти дрожжи образуют большее количество некоторых витаминов на тех субстратах, к которым они адаптированы, чем на глюкозе. С. Upolytica образует на парафине больше тиамина и инозита, С. utilis на ацетате — тиамина и никотиновой кислоты и Candida sp. Ф-201 на феноле — больше тиамина, инозита, биотина и пиридоксина (Борукаева, 1967).

ОН н

н>—кн

5-дезошаЗвнозильная группа

NHC0CH2CH2 CH3 ^СН3 CH2

сн3-сн

V to

0^0 HO

5,6-диметилбензимидаз-олриёонуклеотид

J

Рис. 5.6. Строение витамина В12 (циаикобаламииа/Ленинджер, 1974)

Витамин В\2 (цианкобаламин) состоит из 5-дезоксиаденозина в сочетании с циклической корриновой системой и бензимидазол-рибонуклеотидом (рис. 5.6) (Ленинджер, 1974). Металлическим компонентом этого витамина является кобальт. Вопрос о значении витамина Bi2 для грибов в микологической литературе до недавнего времени вообще не ставился. Считалось, что у грибов он либо отсутствует, либо имеет малое значение, поскольку у изучавшихся видов не удавалось выявить влияния на их рост входящего в состав этого витамина кобальта или самого витамина Bi2. Сейчас установлено, что грибы образуют вещества с активностью витамина Bi2 и, следовательно, они играют роль в их обмене. Однако четкая зависимость роста от витамина Bi2 была найдена только у одного вида гриба, встречающегося в природе, у морского вида из Labyrintulales Thraustochytrium globosum (Adair, Vishniac, 1958). Четыре других фактора из группы витамина В12 были в отношении этого вида неактивны. Активная концентрация витамина В12 для этого гриба оказалась очень низкой и не превышала 5 мкг/л. Частичная дефицитность в отношении синтеза витамина В12 была также обнаружена у Candida albicans (Littman, Miwatani, 1963), и в этом случае активная концентрация его приближалась к 1 мкг/мл и выше. Чувствительны к нему также и некоторые дрожжи, например Klockera brevis, с помощью которой его определяют.

Из числа других соединений со сходной структурой была обнаружена потребность в гемине для роста Pilobolus. Эффективными в отношении этого рода грибов оказались несколько производных гемина, например копроген и феррихром. Требующиеся для этих грибов количества порфириновых соединений несколько выше, чем необходимые обычно представителям царства грибов количества витаминов, и достигают нескольких миллиграммов на литр среды.

Витамин С (аскорбиновая кислота).

НОС

II

НОС

о

0=С

!

о-с

!

о=с

о

НС—

I

НОСН

!

СН2ОН

НС

НОСН

СН2ОН

/-аскорбиновая кислота

/-дегидроаскор-биновая кислота

Витамин С имеет структуру, сходную с кетосахарами, и функции его связаны с его способностью легко окисляться в дегидроаскор-биновую кислоту. Потребность в аскорбиновой кислоте у грибов неизвестна. Видимо, они очень хорошо синтезируют ее по ксилу-лозному пути углеводного обмена через промежуточные стадии глюкуроновой и гулоновой кислот. Ее можно легко обнаружить в мицелии грибов обычно используемым в гистохимии способом — реакцией с азотнокислым серебром. Такая реакция хорошо удавалась при обработке этим способом мицелия Penicillium chrysogenum из погруженной культуры для получения пенициллина (Беккер, 1956, 1963) или распространяющегося в ткани растения хлопчатника мицелия возбудителя фузариозного вилта Fusarium оху-sporum (Пушкарева, Беккер, 1973).

Ростовые вещества высших растений ($-индолилуксусная кислота, или гетероауксин) различно воздействуют на рост грибов^ Причем этот эффект может выражаться как в стимуляции, так и: в угнетении развития грибов. Стимулирующий эффект ИУК был обнаружен у Sclerotinia fructigena, для которой она может заменять фактор освещения, необходимый ей для споруляции (Khan,. 1966). При культивировании ее в темноте, где конидии обычно не образуются, добавка 50 мг/л ИУК оказывается достаточной, чтобы вызвать споруляцию этого гриба. Однако при добавлении ИУК. в среду освещаемой культуры интенсивность образования конидий, уменьшается. Таким образом, синергизма в действии этих двух факторов не обнаружено, что говорит о различном механизме действия света и ИУК на споруляцию. Для некоторых грибов, например Nectria galligena и Neurospora tetrasperma, ИУК является угнетающим рост фактором, действие которого на них нейтрализуется защитными веществами со свойствами термостабильности. Nectria galligena менее способна образовывать эти защитные вещества и поэтому ингибируется более низкими концентрациями, р-индолилуксусной кислоты, чем Neurospora tetrasperma.

Многие паразитные грибы, особенно те из них, которые вызывают аномальные разрастания тканей у поражаемых ими растений, не только не страдают от избытка ИУК, но, видимо, и сами продуцируют ее в больших количествах. Сюда относятся головневые грибы, Taphrina и целый ряд других. На среде с аминокислотами Taphrina образует много веществ со свойствами ауксинов. В присутствии фенилаланина, гистидина и триптофана она образует ИУК, в присутствии остальных аминокислот — другие аукси-'ны. ИУК выделяется у нее также на среде с индолом и серином,. хотя внесение в нее смеси моноаминокислот и подавляет этот синтез. Промежуточным продуктом синтеза ИУК, очевидно, является триптофан, также обнаруживающийся в культуральной среде Taphrina. Образования индола из антраниловой кислоты, которое наблюдалось у дрожжей, у этого организма не обнаружено.

3. Жирорастворимые витамины

К жирорастворимым витаминам относят витамин А и группу витамина D, а также витамины К, Е и Q. Все эти соединения относятся к продуктам обмена шунта терпенов, хотя и синтезирующихся на разных его этапах: А-—на пути биосинтеза каротиноидов, D-стероидов, Q, К и Е — при частичной циклизации фар-незола или сквалена. Предст

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)