Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

ном гидролизе реакцией на хитозансульфат, найден, кроме Mucor rouxii, также у Phycomyces blakesleeanus. Количество ацетильных групп в нем оказалось различным и варьировало у М. rouxii до нуля. Из других аминополи-сахаридов полимер галактозамина со свободной аминогруппой, способной связывать фосфаты, со структурой типа хитозана, был выделен из клеточных оболочек Neurospora crassa, N. sitophilla, A. niger и Botrytis cinerea (Aronson, 1965). У ряда грибов встречены полимеры из аминосахаров, ассоциированных с маннаном, глюканом и протеинами.

Целлюлоза в клеточных оболочках грибов обычно не встречается одновременно с хитином. Исключение составляет один Rhizi-diomyces из порядка гифохитридиевых грибов, у которого они были обнаружены одновременно. Целлюлоза была обнаружена у грибов из оомицетов порядков Acraslales, Lagenidiales, Sapro-legniales, Leptomitales, Peronosporales (Aronson, 1965).

Среди грибов, обитающих в водной среде, целлюлоза встречается обычно только в группах, имеющих двужгутиковые зооспоры. У Blastocladiales и Monoblepharidales, имеющих одножгутиковые зооспоры, ее нет. Исключение, которое составляет Rhizidiomyces из порядка Hyphochytridiales, имеющий одновременно и хитин, и целлюлозу и считающийся по Нейбл переходной формой между имеющими хитин Chytridiales и Blastocladiales и содержащими целлюлозу оомпцетами, объяснимо. Эта одножгутиковая форма имеет жгутик зеюспор перистый, а не бичеподобный, как у Blastocladiales и Monoblepharidales. Любопытно, что строение ворсинок перистых жгутплов оомицетов напоминает строение жгутиков бактерий, тогда как бичеподобные полностью схожи со жгутиками флагеллат.

Целлюлоза у грибов легко обнаруживается микрохимически реактивом Шпейцера или реактивом, состоящим из раствора йода в йодистом калии с добавлением 70%-го раствора серной кислоты.

Глюканы у грибов очень обильны и отличаются от целлюлозы по их структуре. Мономеры их также представляют собой глюкозу. Однако наиболее изученные глюканы дрожжей имеют менее кристаллические структуры, чем целлюлоза. Кристалличность глюка-нов увеличивается вследствие образования гидроглюканов при их обработке серной кислотой. Подобные глюканы, находящиеся в ассоциации с протеинами, были обнаружены у дрожжей и у Peni-cillittm notcttvtn (Aronson, 1965). Другой глюкан, входящий в состав оболочек грибов,-— каллоза, сходная с обнаруживаемой в ситовидных трубках высших растений и сильно красящаяся основными красителями, т. е. имеющая кислую природу, в противоположность целлюлозе имеет ^-1,3-глюкозидные связи. Подобный глюкан, красящийся основными красителями, был обнаружен у Sclerofinia. Глюканы имеются также у Aspergillus fischeri, Alio-myces macrogynus, Neurospora crassa. У грибов встречаются также гетерополисахариды, составленные из мономеров различных Сахаров, особенно частые у рода Penicillium. У дрожжеподобных форм, патогенных для животных, как у Coccidloides и Cryptococcus, подобные же, но кислые полисахариды входят в состав окружающих их клетки капсул. Примеры глюканов и других продуктов полимеризации моносахаров и сахарных кислот, входящих в состав оболочек клеток и запасных веществ грибов, приведены в табл. 1.5.

Таблица 1.5

Примеры полисахаридов грибов с расшифрованной структурой по Кокрейиу (Cochrane, 1958)

Полисахарид

Продукты гидролиза

Организмы-продуценты

Гликоген

Склеротиоза Компактоза

Нигеран (микодекстран)

Поли глюкоз а Кислая полиглюкоза Капсульная полиглюкоза

Лютеиновая кислота

Варианоза Капреолиноза

Полиуронид Леван

Полигалактоза Ругулоза Микогалактан Нейтральная полигалактоза

Гглактокаролоза Маннокаролоза Капсульный полисахарид

Капсульный полисахарид

Глюкоза

»

»

» » »

глюкоза, малоновая кислота

глюкоза, галактоза глюкоза, манноза, г?лак-то за, малоновая кислота

глюкоза, галактуроновая

кислота

фруктоза

галактоза

»

»

»

манноза

ксилоза, манноза, глюк уроновая кислота ксилоза

Aspergillus niger, Phyma-totrichum omnivorum и др.

Penicillium scleral ior urn

P. krevi-compactum

A. niger

Penicillium sp.

/1. fisckeri. P. charlesii

P. luteum

Torulopsis sp.

P. luteum

P. varians

P. capreolinum

Coccidioides immitis

A. sidovf P. charlesii P. rugulosurn A. niger P luieum

P. charlesii i

Crypt ococcus {Torn lop sis)

neofortnan <; Torulopsis sp.

Маннаны, полисахариды, составленные из мономеров манно.чы. встречаются особенно обильно у дрожжей, причем они часты у видов дрожжей, обитающих на поверхности камбиального стоя пот корой деревьев. К числу таких форм относится обитающая \ич корой хвойных деревьев Hansenula; в окружающей клетки трожжей капсуле полисахарид присутствует в форме фосфомпинана. Этот гидрофильный и слизистый полисахарид прилипает имеете с дрожжами к щетинкам, покрывающим тело жуков коро едов, и таким путем дрожжи переносятся с их помощью с идти о дерева на другое (Wiekerham, Barton, 1961). У гифообразукжп^: трибов маннаны пока обнаружены не были, но в гидролиза ia\ их клеточных стенок встречается манноза.

У грибов встречаются также полисахариды, содержащие галактозу, 6-дезоксипентозу, метилпентозы, наиболее часто фруктозу, особенно у мукоровых. В оболочках клеток Penicillium chryso-genum были найдены из числа пентоз 6-дезоксипентоза, рамноза и ксилоза, которую обнаружили также у трутовика Polystictus sanguineus.

Полнсахаридно-протеиновые комплексы были обнаружены у дрожжей, например у Candida albicans — возбудителя молочницы грудных детей. Маннаново-протеиновый комплекс был найден у Saccharomyces.

Липиды у грибов количественно сильно варьируют в зависимости от условий окружающей среды и возраста культуры. Иногда их количество достигает 35—36% от массы сухого вещества клеток. У дрожжей более 3% липидов найдено в их оболочках. Обнаружены они и в оболочках мукоровых грибов, например у Мисог rouxii и Phycomyces, в спорангиеносцах которого установлено около 25% липидов от их сухой массы. Вероятно, они содержатся там в образованиях типа кутикулы (Aronson, 1965).

Пигменты также входят в заметных количествах в состав клеточных оболочек грибов. Пигменты, в особенности часто локализованный в виде особого слоя черный пигмент, меланин, очень часто встречаются в клеточных стенках мицелия или в оболочках спор многих грибов. Такой меланиновый слой имеется в оболочках аскоспор Neurospora tetrasperma (Aronson, 1965).

Меланин отсутствует у грибов с низкой активностью полифе-нолоксидазы, принимающей участие в его биосинтезе, и с преобладанием в обмене активных дегидрогеназ. Такие грибы, к которым относятся представители родов Fusarium^ Trichothecium, Arthrobotris, Cephalosporium и многие другие, характеризуются чаще всего розовой или оранжевой окраской спорулирующих структур, зависящей от обилия каротиноидов, принимающих на себя роль светозащитного экрана и антиоксиданта, принадлежащую у темноокрашенных грибов меланину. Связь наличия каротиноидов с высоким уровнем активности дегидрогеназ объясняется тем, что оптимальные условия окислительно-восстановительного режима для действия дегидрогеназ совпадают с условиями, оптимальными для биосинтеза каротиноидов и других продуктов шунта терпеноидов. Каротиноидные пигменты уже не входят обычно в состав клеточных оболочек грибов, а локализуются либо в клеточной мембране, либо в каплях липидов, рассредоточенных в цитоплазме. В отдельных случаях у грибов встречаются совершенно особые пигменты, как оммохромы, глазные пигменты насекомых, у трутовика Pycnoporus (Polyporus) cinnabarinus (Шиврина, 1965) или фикобилины у видов сыроежек Russula emetica и R. patudosa (Ефименко, 1972), входящие в систему фотосинтеза у сине-зеленых и красных водорослей.

3. Полифосфаты и ДНК в клетках грибов

Из встречающихся в больших количествах неорганических соединений в клеточных оболочках грибов, в частности в оболочках конидий Neurospora, найдено много полифосфатов, связывающих около 11% катионов оболочки и образующих в ней солеподобные соединения хитозанфосфаты. У дрожжей фосфаты связаны с глю-копротеидами, и, кроме того, в их оболочках содержится немного нуклеиновых кислот.

Однако роль полифосфатов как высокоспециализированных макроэргов, организующих специфику энергоснабжения и питания грибов, не сводится только к участию в структуре клеточной оболочки и требует специального рассмотрения.

Прежде всего необходимо заметить, что полифосфаты грибов-имеют прямое отношение к гранулам так называемого волютина, образующимся в их вакуолях при действии слабых оснований (например, сильно разбавленного аммиака) или основных красителей.

Волютин грибов имеет непостоянный состав в их онтогенезе, способен растворяться не только в кислотах, но и в слабо подщелоченных солях (например, в 0,1 М NH4N03, подщелоченном до рН 8,0 и в 2—2,5 М растворе аммиака) (Беккер, 1956). Его накопление согласуется с нарастанием солерастворимой фракции полифосфатов в процессе активного синтеза нуклеиновых кислот (Кулаев, 1975).

Использование цитохимических методов, таких как сравнительная фотосъемка в световом и ультрафиолетовом микроскопе, обработка сформированных волютиновых гранул рибонуклеазой, окраска их пиронином и толуидиновой синей после извлечения из них нейтрального красного этанолом (рис. 1.3) позволили уточнить их состав. В процессе онтогенеза продуцента пенициллина он менялся от состава чисто полифосфатной природы через промежуточные двуслойные структуры к чисто рибонуклеиновому (Дмитриева, Беккер, 1962). Согласно исследованиям Л. Н. Кац (1964), состав предсуществующего волютина изученного ею акти-номицета менялся в диаметрально противоположном направлении—-от РНК-волютина к полифосфатному. По всем этим данным можно с достаточными основаниями утверждать, что волютин грибов несхож с истинным предсуществующим волютином прокариотов, а скорее схож с криномом животных.

Что полифосфатный обмен грибов отличается от такового у ак-тиномицетов и бактерий, можно видеть также и по синтезирующим и расщепляющим полифосфаты ферментам (Кулаев, 1975). Как видно из прилагаемой схемы (табл. 1.6), у грибов, бактерий и актиномицетов

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.09.2019)