ricularia oryzae {Хакимова и др., 1974), в макроконидиях и мицелии хищного гри

ба Arthrobotrys (Теплякова, 1977), в гаусториях ржавчинных грибов (Плотникова, Сассен, 1974). У Piricularia oryzae митохондрии встречаются в метаболирующем мицелии и почти не выражены в(аияр м

формирующихся конидиях. В молодом интенсивно растущем мицелии Penicillium chrysogenum митохондрии имеют обычный для грибов вид обособленных телец с параллельно расположенными кристами, а через 42 ч роста митохондрии разрастаются в сильно разветвленные образования с хаотично расположенными кристами

Рис. 7.4. Схематическое изображение митохондрий высокоактивного штамма Penicillium chrysogenum в мицелии из погруженной культуры при ферментации пенициллина: а — после 24 ч. роста; митохондрии с кристами; Jv — ядро; G — лузырьки аппарата Гольджи; вг — эндоплазматический ретикулум; б — после 72 ч. роста; М — слитный хондриом с различно расположенными кристами в

его матриксе (по Kurylowicz et al., 1980)

(рис. 7.4a, б/Kurylowicz et al., 1980). В растущих сумках диско->мицетов также разветвленные митохондрии могут быть совсем лишены крист и напоминают митохондриальные ретикулумы, характерные для растений (Камалетдинова, Васильев, 1982).

4. Рибосомы (микросомы)

Рибосомы в живой клетке обычно тесно связаны с уплотненными мембраноподобными структурами эндоплазматического ретикулум а, в сеть которого они включаются, как бы инкрустируя его (Ролан и др., 1978). Однако на основе работ по ультрацентрифугированию живых гиф грибов с ненарушенной гомогенизацией структурой (Zolokar, 1965) и электронной микроскопией (Камалетдинова, Васильев, 1982) выводится заключение, что у этих организмов рибосомы существуют как моносомы и отдельно от эндоплазматического ретикулума, который у грибов в основном представлен в виде гладких агранулярных образований. В эндоплаз-.матической сети рибосомы часто встречаются в виде полисом, взаимосвязанных через цепь матричной РНК.

Рибосомы составлены в основном из РНК и протеинов, содержат относительно немного ферментов. Соотношение между РНК и протеинами в рибосомах прообразующих грибов обычно рас

пределяется пополам, у дрожжей несколько преобладают протеины (табл, 7.1).

При инкубации с ионом магния рибосомы грибов способны распадаться на субъединицы размером порядка от 10s до 80s у гифообразующих Aspergillus niger (Mover, Storck, 1964) и Neurospora (Zolokar, 1965) и от 5s до 60s у Saccharomyces cerevisiae.

Таблица 7.1

Содержание РНК и протеинов в рибосомах грибов и типы субъедиииц, получаемых при их инкубировании с Mgs+ (Storck, 1964; Zolokar, 1965) Содержание, %

Вид гриба РНК Протеины Типы субъединиц рибосом при инкубации с Mg2+

Neurospora 46,6 53,4 13s 19s 80s

Aspergillus niger 53 47 10s 15s 19s

Schisosacdharotnyces sp. 41 59

Saccharomyces cerevisiae 42 58 5s 19s 28s 40s 60s

Замечание: s — константа седиментации.

Поскольку рибосомы представляют клеточную структуру, имеющую прямое отношение к синтезу белка, они содержат транспортную, рибосомальную и информационную РНК, тогда как в супернатанте РНК остается мало. В рибосомах, адсорбированных на эндоплазматическом ретикулуме, при смешивании их с супер-натантом синтез белка протекает интенсивнее, что происходит вследствие обеспечения лучшего их контакта с расположенным в эндоплазм этической сети пулом аминокислот и материалом для синтеза из внешней среды (Zolokar, 1965).

5. Ядро

Ядерная оболочка грибов (Piriculariae oryzae, Rhizopus nigricans) двухслойная, толщиной 200 А, снабженная порами диаметром 600—800 А. У метаболирующего ядра вегетативных гиф ядерная оболочка складчатая, что, вероятно, связано с увеличением его поверхности в процессе адаптации к активному обмену с цитоплазмой (Хакимова, 1971; Necas et al., 1963). Ядерные поры грибов имеют гранулярную или фибриллярную структуру (Фрей-Висслинг, 1976). В полости ядра, например, Penicillium chrysogenum встречаются многочисленные гранулы и нитчатые тельца, состав и назначение которых не ясны. В ядре локализуются ферменЗяк. 261

201

Элементы веретена (центральный тяж) из ядрышка, без центриолей Тип деления

Basidiobolus г ana-rum (Zygomycetes, Entomophthoraceae) Mucor hiemalis (Zygomycetes, Mucora-ceae), также Sap-rolegnia (Oomyce-tes), Empusa, Co-nidiobolus (Entomophthoraceae) Spongospora sub-terranea (Plasmo-diophorales), сходно у Penicillium, Puccinia (кольца хроматина) Таксономическое положение объекта

1

i

L* ""** "J | 1 Фазы соматииескаг

® К11'J ! О деления ядер

1 1

Robinow, 1963, 1965 Robinow, 1957, 1963; Bakerspigel, 1960 Webb, 1935;

Robinow,

1963;

McGinnis, 1933—1956 Авторы

Macrophomina pha~ seotina (Deutero-mycetes, Pycnidia-les). Сходно у Allomyces macrogynus (Chytridia-les), Pol уs tic t us, Schizophyllum, Cy-athus stercoreus (Basldiomycetes)

Lipomyces lipofer (Ascomycetes, En-domycetales), сходно у Piricutaria oryzae, Candida tropi-calis, Trichoihecium roseum, Penicillium chrysogenum, Fusarium oxysporum (Deuteromycetes)

Q 0j I (?) %

HP

® if

?•.*.?*-?

*. * ? i

Knox-Davies,

1956;

Girbardt,

1962;

Robinow,

Marak, 1963

Bakerspigel,

1959;

Lu, 1964

Robinow, 1961;

Мацкевич и др., 1965, 1974;

Максимова,

Пальмова,

1968;

Беккер,

Цушкарева,

1973

Рис. 7.5. Сводная схема типов соматических делений ядра у грибов с помощью аппарата веретена различного происхождения,

способом сегрегации хромосом и скольжения геномов

ты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот, ядерных белков* нуклеопротеидов и нуклеотидов. Имеются сведения о локализации в ядре центра синтеза дегидрогеназ пиридинового и флавинового» типов.

Основной морфологической особенностью ядер грибов является разнообразие способов их деления и образования ядерного

веретена, а также подобно инфузориям явление «ядерного дуализма».

Рис. 7.6. Слияние хромосом и распределение их по длине веретена в метафазе в вегетативных гифах грибов ржавчины (/—5). Формирование бивалентов хромосом в профазе деления (6—7) (Курсантов, *Ш5)

Центриоли у большинства грибов, кроме некоторых оомицетов и зигомицетов, отсутствуют. Вместо них к оболочкам ядер прилегают гранулярные или дисковидные электронно-плотные тельца с диаметром 0,5—2 мкм, толщиной 70 мкм, называемые полярными тельцами веретена (ПТВ). Расположение их и связывающих их микротрубочек веретена в поздней анафазе деления ядра диском ицетa Peziza badia показано в атласе (Камалетдино-ва, Васильев, 1982/рис. 26). Как ПТВ, так и микротрубочки предсуществуют в клетках сумчатых и базидиальных грибов, обнаруживаются в них в промежутках между митозами. ПТВ составлены из плотноупа-кованных гранул или трубочек и, видимо, самовоспроизводятся, так как содержат белок, РНК и, возможно, также ДНК (Камалетдинова, Васильев, 1982). Микротрубочки составлены из специфического белка — тубулина.

По типу образования ядерного веретена грибы можно разделить на две основные группы (рис. 7.5): 1) группа, включающая миксомицеты, оомице-ты и зигомицеты, с веретеном, образующимся из ядрышка, и с формированием колец или колпачков хроматина на полюсах деления в анафазе, и 2) группа хитридиевых, базидиальных, сумчатых и несовершенных грибов с веретеном, образующимся из пред существующих микротрубочек (Burnett, 1968), с ПТВ и исчезающим во время деления ядрышком.

Для деления ядер в вегетативных гифах характерно слипание хромосом и распределение их в метафазе по всей длине веретена, как это можно видеть на примере грибов ржавчины (рис. 7.6/Кур-санов, 1915). Поэтому подсчитать их число в вегетативных образованиях практически невозможно и удается с достаточной точноРнс 7.7. Различные типы деления ядра у Piricularia oryzae: а — деление по типу классического митоза; б — деление по типу сегрегации геномов с образованием сборных хромосом. Стрелками обозначены полярные тельца веретена (ПТВ); в — атипичный митоз; г — диплоидные и полиплоидные ядра (Хакимова, 1971)

стью только при их четком разобщении в процессе редукционного деления (Olive, 1965). Для вегетативных структур грибов характерно параллельное существование ряда разнообразных способов деления. При соматических делениях Piricularia oryzae (Хакимова, 1971) их можно насчитать не менее пяти: классический митоз, деление путем скольжения хроматина вдоль оси, отмеченное также у Lypomyces (Robinow, 1965), путем сегрегации геномов, атипичное с образованием анеуплоидов с неравным числом хромосом и деление без расхождения геномов, ведущее к образованию полиплоидных ядер (рис. 7.7). Сходная картина разнообразных способов деления ядер была обнаружена в мицелии и конидиеносцах хищного гриба Arthrobotrys (Теплякова, 1977).

У ряда грибов обнаружено явление ядерного дуализма. У Penicillium chrysogenum наблюдается на ранних этапах развития, а у Fusarium oxysporum и позднее два типа ядер — крупные неделя-щиеся, с хроматином по периферии ядра и мелкие, целиком заполненные хроматином, часто находящиеся в стадии деления (Беккер, 1956, 1975). Такая картина обнаруживается при окраске исследуемого объекта по методу Фельгена. Прижизненная окраска акри-дин-оранж показала, что крупные ядра — желтые, тогда как мелкие— зеленые (Беккер, Чадова, 1973), что говорит об обогащен-ности мелких ядер ДНК, тогда как в крупных имеется и большая доля РНК. Эта особенность ядер грибов чрезвычайно сходна с характерной для микро- и макронуклеусов инфузорий. Существование в онтогенезе грибов ядерного дуализма имеет огромное значение для их адаптивной способности и изменчивости. Формирование у грибов крупных, видимо, полиплоидных ядер, гомологов макронуклеусов, возможно, начинается, как и у инфузорий, с эндополи-плоидии, которая была установлена у дрожжей и гифообразующих грибов (Мацкевич, Головня, 1965; Мацкевич, 1981). Назначение мелких генеративных ядер грибов аналогично микронуклеусам у инфузорий состоит, по-видимому, в сохранении всей генетической информации в целом.

Из других структурных элементов грибных клеток можно упомянуть о ломасомах, часто расположенных в углах соприкосновен