Биологический каталог




Физиология и биохимия грибов

Автор З.Э.Беккер

ий и актиномицетов. Для грибов характерны определенные типы соединений, реже встречающиеся у прокариот. Последняя из упомянутых здесь категорий низкомолекулярных регуляторов проницаемости, видимо, характерна только для царства грибов. У бактерий же эта функция осуществляется преимущественно с помощью энзимов, в частности известной у многих патогенов гиалуроиидазы. У грибов, подобно животным, она принадлежит обширному классу аминов.

Антибиотики и токсины грибов часто схожи между собой, но если и отличаются друг от друга, то лишь небольшой деталью строения, например одной боковой группой. Это можно видеть на примере фитотоксинов и антибиотиков, образуемых видами рода Fusarium из секции Martiella (табл. 1.11), где в зависимости от замены в нафтохиноновой группе тех или иных заместителей в боковых цепочках осуществляются все переходы от фитотокси-ческого к фунгицидному или бактерицидному эффекту (Кет,. Naef-Roth, 1967):

Таблица l.U

Строение й свойства нафтазариновых производных, образуемых видами Fusariatti из секции Martiella

Минимальные дозы препаратов

Производные

Строение

для подавления роста проростков

томатов, мг/кг (фитотокснчность) для подавления роста Bacillus виЫШч мкг/мл', бактерицид-иость)

для прорастания спор Botrytis allii мкг/мл (антифун-гальность)

для 50% подавления дека рбоксилировання пирувата а-декар-бокснлазой пивных дрожжей-Ю-* М

он о

I ' сн

Мартицин и изо-мартицин

Н3С0'

о

\/\/\/

I S \/ он о

COOH

60

500

660

он о

СН,

Фузарубин

II о

40

20

500

100

он о СН2ОН

Яваницин

ОН о

I I

H,coA/VV

II

о

60

20

500

105

ю

СП

он о

СНЧ

Минимальные дозы препаратов

Производные

Строение

для подавления роста проростков

томатов, мг/кг (фнтотокснчиость)

для подавления роста Bacillus subtil is мкг/мл (бактери-цидиость)

для прорастания спор Botrytis altii мкг/мл (аитнфун-гальиость)

для 50% подавления декарбоксилировапия пирувата а-декар-боксилазой пивных дрожжей-10"* М

Норяваницин

Н,СО

ОН О

I I СН3

/\/\/\/ По

ч/\/

I I

он о

90

10

10

12

Новорубин

ОН О СНаОН

I I I сн3

\)\/

оно1

35

14

Н2С

/О сна

снснсн2сн=с<

о

оса

со—сн-сн—сн= сн—сн -сн—сн ^снсоон

Фумагиллин

СН==С—С==С—сн -с- сн—снон—сн2—сн2—соон

Немотиновая кислота

CH3—C==C—feC—CH-C-CH—снон—сн2—сн2—соон

Одиссовая кислота

Характерной особенностью подобных метаболитов грибов с фи-тотоксическим или антибиотическим действием является отсутствие в структурах большинства из них азота. Почти, как правило, они являются алифатическими или ароматическими соединениями кислой природы, причем первые из них часто имеют непредельный характер, обладая рядом двойных или тройных связей, т. е. структурой полиэнов, как фреквентин, палитантин или фумагиллин, или полиацетилленов, как немотиновая или одиссовая кислота (Беккер, 1963; Шиврина, 1965).

Циклических соединений среди антибиотиков и токсинов грибов еще больше, чем алифатических. К ним относятся многочисленные стеролы, такие, как полипореновая кислота и другие антибиотики высших базидиомицетов, гельволевая кислота, образуемая Aspergillus fumigatus, и разнообразного типа производные бензола, такие, как фумигатин, спинузолин и многие другие (Беккер, 1963; Шиврина, 1965). Все эти соединения часто представляют собой кислоты, спиртокислоты, альдегиды или кетоны:

СН,

СН,

СН,

! 11 /

СН (СН2)2 с СН

соон

СНа /\|/\

сн,

/Ч/

/\/|\/

но н

Полипореновая кислота А

о

II

с—он

—OCR

' 3

но—.

\/

II

О

Спинулозин

S СН3

/\/

RCO—NH—СН—СН С

\

сн3

СО—N СНСООН

Пенициллин (R — арил или алкил)

Много уже по разнообразию их строения круг антибиотиков^ пептидной природы, к которым относятся пенициллины и цефало-спорины. Оии представляют собой относительно низкомолекулярные соединения трипептидиого типа, чаще с ие содержащими азота радикалами, в противоположность бактериальным и актиномицет-иым антибиотикам — пептидам с их чисто аминокислотным сложным циклическим строением.

Особенно типичными для грибов и 'совершенно несходными с характерными для прокариот оказываются их азотсодержащие соединения, относящиеся к токсинам, действующим на животных, принадлежащие к классу аминов (Беккер, 1975, 1977). Они обладают, как правило, способностью к повышению проницаемости1 клеточных мембран живых организмов. Их токсический эффект в отношении животных или растений объясняется свойством повышать проницаемость, являющимся приспособлением к осмотическому типу питания и к актам паразитизма или симбиоза (Беккер, 1977).

К таким соединениям относятся, например, лизергиновые алкалоиды спорыньи и пиридины рода Fusarium, многочисленные амины и холиновые соединения высших гименомицетов, среди которых часто встречаются и свойственные организмам животных и человека регуляторы проницаемости, кровяного давления и функций нервной системы, как гистамнн, ацетилхолин и серотонин. Сильный нейротропный эффект грибных ядов объясняется влиянием в направлении повышения проницаемости, на основе которой осуществляются все функции центральной и периферической нервной системы.

Арсенал этих соединений, имеющийся у грибов, намного шире, чем существующий у животных, что можно видеть хотя бы на примере производных серотонина, являющихся, как и антагонисты серотонина, лизергиновые алкалоиды, галлюциногенными соедине

зироваться маннит. Как трегалоза, так и маннит из числа других •организмов свойственны в основном насекомым.

Из других веществ в мицелии грибов часто содержится много жира, скапливающегося в форме каплевидных включений, которые могут потребляться грибами при росте или споруляции. В молодом мицелии Penicillium chrysogenum количество его может доходить до 35%, тогда как в стареющем мицелии оно падает до 4—5% от массы сухого мицелия.

Для жиров грибов типично высокое содержание ненасыщенных жирных кислот, олеиновой, линолевой, линоленовой и других, жидких при комнатной температуре, и большое количество неомыляе-мых липидов, т. е. стероидов. В мицелии Penicillium chrysogenum количество стероидов типа эргостерина достигает 1 % от массы сухого мицелия. Есть основания считать, что у некоторых грибов на определенных стадиях их развития стероиды могут составлять до 80% от состава их жировой фракции, причем часто это бывают биологически активные вещества, токсины или витамины.

Накопление жиров у грибов часто зависит от возраста культуры или от состава питательной среды, в частности от наличия в ней углеводов. Как отмечалось, с повышением концентрации глюкозы в среде увеличивается количество жировых веществ. Хотя прямой пропорциональности между накоплением жиров и увеличением концентрации глюкозы и не существует, чтобы поднять количество жировых веществ в мицелии дереворазрушающего гриба вдвое, оказалось необходимым увеличить концентрацию сахара в питательной среде с 10 до 40% (Рипачек, 1967).

В противоположность всем другим группам организмов у грибов может накапливаться в качестве запасного вещества мочевина до 12—15% (Иванов, 1928, 1936).

6. Минеральные вещества в мицелии грибов

Изменение концентрации компонентов питательной среды сказывается и на накоплении минеральных веществ в мицелии. Количество золы в мицелии трутовика Fomes marginatus оказалось наибольшим при выращивании его на неразбавленной среде Варена (Рипачек, 1967).

Количество минеральных веществ золы, встречающееся у грибов, чаще всего колеблется в пределах от 6 до 12% от массы сухого мицелия. В их зольном составе обычно преобладают калий и фосфор и несколько меньше магния и железа. Ниже приведен состав преобладающих компонентов из мицелия продуцента пенициллина (%): зола—11,9 (от массы сухого мицелия), фосфор — 2,35, кальций — 1,39, магний —0,86, железо —0,38.

Так как потребность в минеральных и других компонентах питательной среды складывается на основе преобладающих у данного вида путей метаболизма, состав основных компонентов золы грибов может сильно варьировать. Так, у дрожжей с их преобладанием гликолитического пути обмена, связанным с переработкой углеводов через путь спиртового брожения, при слабом размножении клеток в составе золы обнаруживается до 50% фосфора, который особенно необходим для этих процессов, и 25% калия. Напротив, у малоспособных к спиртовому брожению, но сильно разрастающихся гифообразующих грибов наблюдается в их золе обратное соотношение. .Около 50% ее составляет калий и порядка 25% — фосфор.

В остальных 25% от состава золы грибов можно обнаружить до 50 различных элементов, обычно встречающихся в почве: магний, железо, медь, цинк, марганец, кальций. Фосфор, калий и сера составляют контингент самых важных неорганических компонентов обмена и содержатся в наибольших количествах. В этом отношении грибы принципиально не отличаются от других живых организмов.

7. Специфичность химического состава грибной клетки

Из приведенного здесь обзора основных типичных компонентов грибной клетки можно видеть, что грибы представляют собою весьма своеобразную группу организмов, они исключительно ге-теротрофны, что ставит их по сравнению с классическими представителями растительного мнра в совершенно особое положение и сближает их по широкому ряду признаков направления и продуктов их метаболизма с животными (Беккер, 1975) (табл. 1.12).

Помимо других соединений особое место у грибов занимают стеролы, синтез которых на первом этапе протекает сходно с животными, т. е. по пути образования холестерина. Однако в дальнейшем у грибов он сводится в основном к синтезу эргостерина (Weete, 1980).

Из перечисленных в табл. 1.12 типичных для грибов веществ, входящих в состав их клеток или образуемых и выделяемых ими в окружающую их среду, свыше 60% оказываются свойственными тем или иным представителям мира животных, тогда как количество общих с растительными организмами не превышает 20%, и то они представлены у растений только в ограниченных таксономических группах или в отдельных органах.

Особенности грибов на морфологическом и субмикроскопическом уровнях, вы

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Скачать книгу "Физиология и биохимия грибов" (2.13Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)