гидрогеназах молочной кислоты, D-2-оксикислот, а также алкоголя, глицеральдегида и т. д. (см. табл. 2.8). Специфичная необходимость цинка для обмена была показана при попытке замены его химически близким кадмием, который мог пополнить дефицит его только при наличии в среде не менее 25 мкг/л исходного количества цинка, и оптимальное ко

личество кадмия на этом фоне (450 мкг/л) почти вдвое превышало оптимальное количество цинка (250 мкг/л), требуемое в этих условиях (Bertrand, de Wolf, 1961).

Специфический эффект цинка в отношении синтеза у Aspergillus niger аминокислот оказался наиболее выраженным для ароматических аминокислот с бензольным ядром: в первую очередь фе-нилаланина, а затем триптофана и тирозина, причем замена цинка в этом синтезе кадмием была возможна только для триптофана и тирозина.

Подавление триптофансинтетазы при цинковом голодании было показано для Neurospora. При недостатке цинка у A., niger подавляется (хотя возможно вторично, в результате угнетения обмена углеводов) и синтез алифатических аминокислот — аланина, глицина, пролина, треонина, серина, валина, лейцина, изолейцина, аспарагиновой и глутаминовой кислот.

Влияние цинка на углеводный обмен A niger сказывается и на синтезе нуклеиновых кислот, в котором в первую очередь, вероят

но, страдает биосинтез рибозы и дезоксирибозы. Для них замена цинка через кадмий имеет слабый эффект (Bertrand, de Wolf, 1961). Какие именно из шести известных цинкозависимых энзимов гликолитического и пентозного циклов играют здесь основную роль, сказать трудно. Это могут быть как зависящие от цинка в процессе их синтеза глюкозоизомераза, фосфофруктокиназа и глицеральде-гидфосфатдегидрогеназа, так и содержащие цинк в качестве ко-энзима глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконатдегидро-геназа и особенно сильно зависящая от цинка альдолаза.

Участие цинка в образовании многих энзимов объясняется его особой ролью в синтезе их коферментов (ароматические аминокислоты, аминокислоты, НАД и т. д.), что отражается на продуцировании биологически активных веществ и других веществ специального экологического назначения, образующихся в боковых путях обмена. Например, цинк, введенный в концентрациях, в 1000 раз превышающих концентрацию, оптимальную для роста (для роста достаточно 0,001 мг%), резко усиливает образование цитохрома и цитохромоксидазы у Ustilago sphaerogena.

Цинк сильно влияет на образование некоторых токсинов, например токсина уровской болезни (поина) у Fusarium sporotrichi-ella var. poae и других соединений стероидной структуры (Беккер, 1963). Он влияет на образование фузариевой кислоты у F. oxyspo-гит /. vasinjectum (возбудитель фузариозного вилта хлопчатника), стимулируя его в концентрации около 250 мкг/л и угнетая при 400 мкг/л (рис. 2.3) (Kalyanasundaram, Saraswathi — Devi, 1955).

Действие цинка на формирование способности возбудителя вилта образовывать фузариевую кислоту в онтогенезе культуры про1 |

%1

%%1

Too

ол

Рис. 2.3. Действие цинка на рост и антибиотическую активность Fusarium oxysporum f. vasinfectum

Рис 2.4. Зависимость образования фузариевой кислоты в лабораторной культуре от концентрации цинка в среде (/), активность штаммов возбудителя вилта, выделенных из почвы с различным содержанием циика (2), и интенсивности заболевания хлопчатника вилтом (3) на тех же почвах (Беккер Полетаева

1971) является и как селекционирующий фактор. В почве при разной концентрации цинка формируются популяции F. oxysporum, воспроизводящие уровни активности фузариевой кислоты, свойственные исходной культуре при разных концентрациях цинка в питательной среде (рис. 2.4) (Беккер, Полетаева, 1968). Уровень вил-тового токсина в хлопчатнике также воспроизводит эту кривую токсичности популяции возбудителя. Сопоставление данных спект-рофотометрии пиридинов и активности фузариевой кислоты этих популяций показывает, что увеличение концентрации цинка в почве выше оптимума для синтеза фузариевой кислоты снижает только

ее синтез, но продолжает увеличивать способность к образованию нетоксичных соединений этого ряда (Беккер, Полетаева, 1971) (рис. 2.5). Цинк способствует также образованию многих пигменРис. 2.5. Изменение способности популяций Fusarium oxysporum f. vasinfec-tum к образованию фузариевой кислоты (4) и других пиридинов, определяемых спектр офотометрическим (2) и биологическим («?) методами, и присущая им интенсивность заболевания (/) при их формировании в почве с различными дозами цинка (Беккер, Полетаева, 1971)

тов, например меланина у Macrosporium и хризогенина у Penicillium chrysogenum.

Медь имеет более ограниченное значение, чем железо и цинк„ однако и она принадлежит к числу необходимых для грибов микроэлементов. Она требуется Aspergillus niger в количестве порядка 0,4 мг/л. Однако у Nectria galligena рост продолжает усиливаться и при концентрациях в 10 раз выше. Сильное влияние меди на рост N. galligena объясняется большой ролью ее в обмене тирози-назы (полифенолоксидазы, окисляющей тирозин), присутствующей у многих грибов, особенно у микоризообразующих базидиомицетов. Возможно, что медьсодержащие энзимы этого типа играют у ряда грибов роль в их энергоснабжении.

Кроме тирозиназы медь входит в состав таких оксидаз, как лакказа (полифенолоксидаза), оксидаза аскорбиновой кислоты, оксидаза цитохрома а3, уратоксидаза (табл. 2.9), и участвует в этапах восстановления нитратов на ступенях нитрит- и гипонитрит-редуктаз (Lilly, 1965). У A. niger она играет роль при образовании и использовании лимонной кислоты (рис. 2.6). При добавлении в среду цитрата его потребность в меди заметно падает.

Как железо и марганец, медь сильно влияет у грибов на спорообразование и пигментацию спор. По этому признаку с помощью A. niger можно обнаружить концентрации меди в среде порядка

0,05 мкг/50 мл. Медьсодержащие оксидазы, видимо, участвуют также в образовании меланнновых пигментов грибов (табл. 2.9).

Потребность в меди была доказана для A. niger, A. flavusr Rhizopus sp., Sclerotium rolfsii, Cercospora nicotianae, Fusarium oxysporum, Pythium inegulare, Thielavia basicola (Steinberg, 1950). He исключается, что медьсодержащие оксидазы участвуют также в детоксикации ароматических антисептиков для древесины типа креозота, начиная, таким образом, сукцессию грибов на обработанной ими древесине. Первыми поражают ее грибы, содержащие меланины.

Марганец нужен грибам в очень небольшом количестве порядка 1 : 10э. Однако он играет существенную роль в обмене как кофактор щавелевоуксусной и щавелевоянтарной карбоксилазы — фермента, участвующего в основной реакции усвоения С02 у ге-теротрофов путем присоединения ее к энолпировиноградной кислоте. Общее число обнаруженных у грибов ферментов, где марганец является кофактором (табл. 2.10), невелико, и они главным образом участвуют в трансформации органических кислот цикла Кребса.

Марганец вместе с медью участвует как кофактор в образовании и потреблении лимонной кислоты у Aspergillus niger и предположительно — в ее синтезе как кофермент аконитазы. Некоторую роль играет марганец и в азотном обмене, активируя аргиназу дрожжей и входя в состав гидроксиламинредуктазы у плесневых грибов (Диксон, Уэбб, 1982). Последний энзим был обнаружен у Neurospora crassa при восстановлении этим организмом гидрок-силамина в аммиак (Lilly, 1965).

Дефицит молибдена у грибов наблюдается редко, однако он возможен в условиях избытка конкурирующей с этим элементом меди. Наоборот, дефицит меди в результате присутствия избытка молибдена в почве мы наблюдали в Ферганской долине, что отразилось на торможении образования антибиотиков типа геодина у почвенных грибов, антагонистов возбудителя вилта.

Хлор необходим грибам в основном для синтеза хлорсодержа-щих антибиотиков: геодина (A. terreus), гризеофульвина (Penicillium nigricans, P. urticae и P. janthinellum) t хлор содержащего метаболита калдариомицина (Caldariomyces fumago), нидулина (A. nidulans), налгиолаксина (P, nalgiovensis) (Miller, 1961). Однако у грибов известен один фермент, в составе коферментов которого имеется хлор (табл. 2.11), это арилсульфатаза-эстераза, расщепляющая ароматические эфиры серной кислоты (Диксон, Уэбб, 1982).

Кобальт принадлежит к числу микроэлементов, обязательных для животных и бактерий, участвуя в составе витамина В12 в синтезе метионина и тимидиновой части нуклеотидов ДНК. Выясняется также, что, видимо, он участвует в последнем этапе системы нитратредуктазы (или нитрогеназы), способствуя восстановлению гидроксиламина в аммиак (Ягодин, 1970). Однако необходимость кобальта для грибов пока подтверждена слабо, так как очистить от него среду до уровня, выявляющего его дефицит, пока не уда

лось, вероятно, вследствие очень малых необходимых количеств кобальта для синтеза ДНК ядер, имеющих у грибов очень малые размеры, особенно в вегетативном мицелии.

Тем не менее существование потребности в витамине В12 у дрожжей (Kloeckera brevis), на которых можно его тестировать, и данные о способности к его синтезу у Aspergillus niger (Lilly, 1965) подтверждают необходимость его для грибов. Для экологии грибов-паразитов существенно, что кобальт усиливает метилирующие системы, в частности накопление переносчика метильных групп, S-аденозилметионина, приводящие к детоксикации фитоток-?синов грибов, например фузариевой кислоты при вилте хлопчатника (Полетаева, 1969; Беккер, Полетаева, 1971; рис. 2.7, табл. 2.12).

По некоторым данным, в определенных условиях у грибов ?встречается потребность еще в нескольких микроэлементах. Например, галлий по данным Стейнберга стимулирует рост A. niger при добавлении его в количестве 0,02 мг/л, 76 других испытанных микроэлементов не заменяли его.

Скандий оказался необходимым для A. niger при росте его на глицерине как источнике углерода, но на средах с сахарами потребность в нем отсутствовала.

По некоторым данным, бор также способствует росту и развитию грибов.

Существуют микроэлементы, которые сами по себе не необходимы, но влияют на усвоение других микроэлементов и могут частично заменить их или изменить направление обмена