ой мембраной пузырёк диам. 0,2— 0,8 мкм, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор гидролитич. ферментов (кислая фосфатаза, ну-клеазы, катепсин, кол-лагеназа, глюкурони-даза, глюкозидаза и др.— всего более 20), активных в слабокислой среде. В клетке содержатся обычно десятки Л. Образуются в комплексе Гольджи и сначала содержат все ферменты в неактивной форме (первичные Л., или запасающие гранулы). После слия-

Аутофагующая вакуоль

Рибосомы

9\\ш

лот) с мол. м. ок. 14 000. Л.— первый фермент, для к-рого методом рентгено-структурного анализа установлена третичная структура и выявлена связь между пространств, строением фермента и механизмом его действия. Препарат Л. применяют в медицине. ЛИКОПбДИЙ, зрелые сухие споры разных видов растений рода плаун. Содержат до 50% жирного масла, глицерин и др. соединения. Используют в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, при фасонном литье металла (для обсыпки форм).

ЛИЛЕЙНЫЕ, л и л и е в ы е, порядок (Liliales) и семейство (Liliaceae) однодольных растений. Порядок Л. происходит, вероятно, от общих предков с Пастуховыми и триурисовыми (Triurida-les). Многолетние травы с подземными запасающими органами — корневищами,

Клеточная мембрана

Четыре функциональные формы лнзосом н нх возможная взаимосвязь (схема).

ния первичных Л. с эндоцитозными пузырьками (фагосомами) ферменты активируются и начинаются процессы переваривания поглощённого материала— возникают вторичные Л. (гетеро-фагосомы), или пищеварительные вакуоли. В случаях переваривания частей самой клетки — автолизе — их наз. ауто-фагирующими вакуолями (аутофагосо-мы, цитолизосомы). Л. могут участвовать в удалении целых клеток и межклеточного вещества: резорбции хвоста у головастика, образовании кости на месте хряща, разжижении тканей в очаге воспаления. В случае неполного переваривания материала во вторичных Л. образуются остаточные тельца, к-рые либо выводятся, либо накапливаются, что указывает на старение клетки. В клетках растений Л. не обнаружены. #Покровский А. А., Тутель-я н В. А., Лизосомы, М., 1976.

ЛИЗОЦЙМ, мурамидаза, фермент класса гидролаз; катализирует гидролиз (3-1,4-гликозидных связей между остатками аминосахаров N-ацетилглюко-замина и N-ацетилмурамовой к-ты в по-лисахаридных цепях муреинов (гетеро-полисахаридов стенок бактериальных клеток), что ведёт к разрушению оболочки бактериальной клетки. Обнаружен у фагов, бактерий, растений, животных (в слюне, слезах, на слизистой оболочке носа и т. д.). В больших кол-вах содержится в белке куриного яйца. В организме Л. выполняет функцию неспецифич. антибактериального барьера. Наиб, изучен Л. яичного белка, состоящий из одной полипептидной цепи (129 аминокис-

-Лиэосомы

луковицами, клубнелуковицами, реже древовидные формы (напр., драцена). Листья цельные. Цветки обычно обоеполые, 3-членные, с простым, венчиковидным околоцветником; одиночные или в соцветиях. Тычинок обычно 6. Гинецей б. ч. синкарпный, завязь от верхней до нижней. Плод — коробочка или ягода. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Опыление насекомыми, птицами, рукокрылыми (иногда самоопыление). Размножение семенами и вегетативное — корневищами, луковицами-детками, выводковыми почками. Ок. 20 сем., важнейшие из к-рых мелантиевые (Melanthiaceae), лилейные, луковые (АШасеае), амариллисовые, агавовые, асфоделовые (Asphodelaceae), спаржевые (Asparagaceae), драценовые (Dracaenaceae), ирисовые (Iridaceae). В сем. Л. — многолетние луковичные травы, цветки одиночные или б. ч. в кистях. Ок. 45 родов, ок. 1300 видов, по всему земному шару, но гл. обр. в субтропич. и умеренных поясах; в СССР — 26 родов: гусиный лук, тюльпан, лилия, птицемлечник, рябчик, пролеска и др., ок. 340 видов. Порядок Л. включает мн. лекарственных (ландыш, чемерица, безвременник, сассапариль, морской лук), овощных (лук, чеснок, спаржа), технических (эремурус), декоративных (лилия, тюльпан, гиацинт, рябчик) растений. Среди Л. много медоносных, а также ядовитых для человека и животных видов. 22 вида в Красной книге СССР. ЛИЛИЯ (Lilium), род многолетних луковичных растений сем. лилейных. Луковицы Л. из сочных незамкнутых че-

шуи, яйцевидные. Стебли олиственные; листья линейные, ланцетные, яйцевидные, сидячие, очередные или в мутовках. Цветки белые, жёлтые, красные, оранжевые, диам. 13—15 см, трубчатые, колокольчатые, или кубковидные, часто ароматные; опыление бабочками, колибри и самоопыление. Плод — коробочка с многочисл. семенами. Св. 90 видов, в умеренном поясе Сев. полушария, б. ч. в горах, по лесным и открытым склонам,в суб-альп. высокотравье. В СССР — 21 вид, в Европ. части, на Кавказе, в Сибири, на Д. Востоке. Все виды Л.— декор, растения. В куль-

Лилия кудреватая, или саранка (L. таг-tagon): а — соцветие; б — луковица.

туре св. 2 тыс. сортов. Эндемик СССР Л. кавказская (L. caucasicum) — в Красной книге СССР.

¦ Заливский И. Л., Лилии, М.— Л., 1952; Rockwell F. F., Cray-son Е, С, Graaff J. de, The complete book of Lilies, N. Y., 1961.

Л И M БЙ ЧЕС КАЯ СИСТЕМА (от лат. limbus — кайма), лимбическая до-л я, совокупность ряда структур головного мозга (конечного, промежуточного и среднего его отделов), объединённых по анатомич. и функц. признакам. Включает филогенетически молодые кортикальные структуры (поясная извилина, пре-субикулюм и др.), древние кортикальные (гиппокамп, грушевидная доля — пре-пириформная, энторинальная и пери-амигдалярная кора и др.) и подкорковые структуры (миндалина, перегородка, ряд ядер таламуса и гипоталамуса и др.). Эти структуры образуют своеобразное кольцо, функции к-рого долгое время связывали с обонят. системой (отсюда второе назв.— обонятельный мозг). По-

минЯалина

Схема лимбической системы: / — переднее таламическое ядро; 2 — диагональная полоса; 3 — латеральная обонятельная полоса; 4 — миндалевидное тело (мамиллярное тело, амигдала); 5 — медиальный переднемозговой пучок; 6 — медиальная обонятельная полоса; 7 — обонятельная луковица; 8 — область перегородки; 9 — медуллярные волокна; 10 — обонятельный бугорок. Стрелками показано направление импульсных потоков.

ЛИМБИЧЕСКАЯ 319

казано, что Л. с. участвует в регуляции вегетативных функций организма (в связи с чем Л. с. иногда наз. висцеральным мозго м), в организации процессов саморегуляции поведения (в т. ч. инстинктивного) и психич. активности (мотиваций и эмоций), в процессах сохранения памяти и регулирования состояний бодрствования и сна. | Айрапетьявц Э. Ш., Сотни-ч е н к о Т. С, Лимбика, Л., 1967; Физиология и патофизиология лимбико-ретнкуляр-ной системы, М., 1971.

ЛИМНОБИбНТЫ (от греч. limne — озеро и бионт), организмы, населяющие озёра.

ЛИМНОМЕДУЗЫ (Limnomedusae), подотряд лептолид (по др. системе — отряд гидроидных). Преобладает медузоид-ное поколение. Есть пресноводные виды.. Типична краспедакуста Соверби (Craspedacusta sowerbii). Медузы прозрачные, диам. зонтика от 1—2 мм до 2 см, по его краю широкий парус и ок. 400 тонких щупалец со стрекат. клетками. Почкуются Л. от мелких (выс. 0,5—1) бутылковидных бесщупальцевых полипов. Из яиц могут развиваться бесщупальцевые и щупальцевые полипы. Щупальцевые — почкуют подобных себе, а также бесщупальцевых полипов, но не образуют медуз. К Л. относится также опасная для человека медуза гоннонема. ЛИМОН (Citrus limon), вечнозелёное дерево (выс. 1,5—7 м) рода цитрус. В диком состоянии неизвестен. Родина — Юж. и Юго-Вост. Азия. В 11 в. был завезён в Средиземноморье, где широко культивируется. Возделывают Л. в тропи-

Лпмон (сорт Новогрузинский): а — цветущая ветвь; б — плод в разрезе; в — целый плод.

ках и субтропиках (в СССР — на Черномор, побережье Кавказа, в Азербайджане, Таджикистане, Узбекистане). Растения тепло- и влаголюбивые. Цветение и созревание почти ремонтантное. Склонны к партенокарпии. Выращивают и в комнатах.

ЛИМОНЕН, ненасыщенный углеводород из группы терпенов (монотерпен), гл. часть терпеноидных фракций лимонного, укропного, бергамотового и др. эфирных масел. У термитов рода Drepa-notermes — феромон тревоги.

320 ЛИМНОБИОНТЫ

ЛИМбННАЯ КИСЛОТА, трикарбоно-вая оксикислота. В свободном виде присутствует в растениях: богаты ею листья и стебли махорки (3—14%), плоды лимона (в соке 5—6%), апельсина и др. В больших кол-вах (до 10%) Л. к. накапливается при лимоннокислом брожении в культуральной жидкости нек-рых грибов родов Aspergillus и Penicillium. В обмене веществ у животных, растений и микроорганизмов участвует в виде солей — цитратов (образуются путём конденсации ацетилкофермента А и оксало-ацетата) в трикарбоновых кислот цикле и в глиоксилатном цикле. ЛИМбННИК (Schisandra), род растений сем. лимонниковых порядка бадья-новых. Ок. 25 видов, в Юго-Вост. и Вост. Азии, вт. ч. 1 вид на Ю.-В. США. В СССР на Д. Востоке встречается один вид — Л. китайский (S. chinensis), деревянистая лиана дл. до 15 м (обычно 4—8), диам. 1—1,5 см. Листья и др. части растения при растирании пахнут лимоном (отсюда назв.). Цветки обычно однополые (растения двудомные и однодомные), ароматные; опыляются насекомыми. Плод — сочная многолистовка в виде гроздевидной кисти, состоящей из ягодообразных 1—2-семянных плодиков. Семена Л. разносятся птицами и др. животными. Размножение часто вегетативное. Л. в молодом возрасте теневынослив, но плодоносит лишь при хорошем освещении, зимостоек. Лекарств, и декор, растение. Л И М ФА (от лат. lympha — чистая вода, влага), жидкость, циркулирующая в лимфатич. системе позвоночных. При голодании Л.— прозрачная или слегка опа-лесцирующая, после приёма пищи становится белой, непрозрачной, с увеличенным содержанием эмульгированного жира. Уд. вес 1,017—1,026. Реакция Л. щелочная (рН 7,4—9). По составу солей близка плазме крови. В ней меньше белков, чем в плазме крови, вязкость её невелика. Может свёртываться, хотя и медленнее, чем кровь. В Л. много лимфоцитов и очень мало эритроцитов. Осн. функции Л. трофическая и защитная. Значит, часть жира из кишечника всасывается в Л. В Л. легко проникают яды и бактериальные токсины, нейтрализующиеся затем в лимфатич. узлах. Образование Л. обеспечивается постоянным поступлением жидкости в ткани из плазмы крови и переходом её из тканевых пространств в лимфатич. сосуды. Движение Л. по лимфатич. сосудам обеспечивается физиол. активностью органов, сокращением мышц тела и отрицат. давлением в венах. Давление Л. равно 20 мм вод. ст., при определённых физиол. условиях оно может возрастать до 60 мм вод. ст. Объём Л. в организме человека 1—2 л.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (systems lymphaticum), у позвоночных совокупность сосудов, собирающих лимфу из тканей и органов и отводящих её в венозную систему. Из межклеточных пространств лимфа насасывается слепыми окончаниями лимфатич. капилляров, сливающихся в лимфатич. сосуды, к-рые впадают в сосуды всё большего диаметра и в конечном итоге открываются в вены в местах наименьшего кровяного давления (в области яремных вен, хвостовой, задних полых вен). Т. о., в вены возвращается жидкость, края профильтровалась через стенки кровеносных капилляров в окружающие их ткани. Движению лимфы по Л. с. способствует давление жидкости, края непрерывно поступает в лимфатич. капилляры, сокращения мышц и движения органов, окружаю-

щих лимфатич.- сосуды, пульсация самих сосудов, а у млекопитающих и присасывающее действие грудной полости при вдохе. У низших позвоночных ритмически пульсируют концевые расширения крупных лимфатич. сосудов — лимфатич ее кие сердца, проталкивающие лимфу в вены и препятствующие попаданию крови в лимфатич. сосуды. Обычно число лимфатич. сердец невелико — 1—2 пары (круглоротые, рыбы), у большинства земноводных возрастает и доходит у безногих земноводных до 100 пар. У птиц и особенно у млекопитающих обратному току лимфы препятствуют многочисл. клапаны. По ходу сосудов Л. с. у птиц и млекопитающих располагаются лнмфатиче с к ие узлы, в к-рых образуются лимфоциты, выполняющие защитную функцию (фагоцитоз, образование антител). У чег ловека 460 лимфатич. узлов (диам. от 2 до 30 мм), особенно они многочисленны в шейной, подмышечной и паховой областях. У низших позвоночных из лимфатич. капилляров образуются расширения — лимфатич. мешки, к-рые у бесхвостых земноводных создают полости между кожей и мышцами, заполненные лимфой и способствующие предохранению тела от высыхания. У высших позвоночных расширения лимфатич. сосудов .образуют резервуары— толстостенные лимфатич. цистерны. Различают поверхностную Л. е., образованную в значит, степени сетью подкожных капилляров и сосудами, впадающими у низших позвоночных в 4 гл. протока (два боковых, спинной и брюшной), и глубокую Л. с, выводными сосудами к-рой у амниот являются грудные протоки. У млекопитающих левый грудной проток обычно собирает лимфу со всего тела, за исключением правой грудной области и правой передней конечности, откуда она поступает в сильно уменьшенный правый проток. Скопления лимфатич. ткани в слизистой оболочке в области зева наз. миндалинами.

Л. с. является производной венозной системы. У круглоротых она ещё соединена с венозной системой мн. отверстиями, а в лимфе присутствуют эритроциты (т. н. гемолимфатич. система). У химер и двоякодышащих рыб Л. с. отсутствует. • Жданов Д. А., Общая анатомия и физиология лимфатической системы, Л., 1952; Шахламов В. А., Даме-р я н А. П., Очерки по ультраструктурной организации сосудов лимфатической системы, Новосиб., 1982; К a m р m е i е г О. F., Evolution and comparative morphology of the lymphatic system, Springfield., 1969. ЛИМФОКЙНЫ, биологически активные вещества, синтезируемые и выделяемые всеми популяциями лимфоцитов под действием антигена или неспецифич. актива^ тора, напр. лектина. С помощью Л. осуществляются кооперация, координация и регуляция функции клеток, участвующих в иммунном ответе. Под действием Л. происходит активация, супрессия, миграция, пролиферация, хемотаксис или приобретение специфич. реактивности разл. клетками иммунной системы, а также разрушение'клеток, несущих чужеродные антигенные детерминанты. По химической природе Л. — гликопротеиды с мол. м. 15 000—80 000; нек-рые обладают ферментативной активностью. Л.— разновидность интерлейкинов, образуемых при межклеточных взаимодействиях. Наиб, полно охарактеризован интерлейкин 2, выделяемый Т-лимфоцитами при контакте с антигеном под влиянием интер-лейкина 1, к-рый образуется макрофагами и является монокином. Интерлей-

кин 2 стимулирует Т-лимфоциты к пролиферации и поддерживает их рост в пробирке, индуцирует появление Т-кил-леров (истребителей опухолевых клеток), стимулирует образование антител В-клет-ками, заменяя при этом Т-клетки. Количество Л. в плазме крови или в культу-ральной среде, содержащей лимфоциты, может служить мерой интенсивности реакций клеточного иммунитета. Нек-рые Л., напр. интерферон и трансфер-фактор, применяются для компенсации дефектов клеточного иммунитета при вирусных инфекциях и опухолевых заболеваниях.

ЛИМФОЦИТЫ (от лимфа и ...цит), одна из форм незернистых лейкоцитов (агранулоцитов) у позвоночных. Шарообразные клетки с овальным ядром, окружённым богатой рибосомами цитоплазмой. У человека Л. составляют 19—37% всех лейкоцитов в периферич. крови. Различают малые (диам. 5— 6,5 мкм), средние (6,5—10 мкм) и большие (10—13 мкм) Л. Малые составляют 95% общего числа Л., большинство их — долгоживущие формы (срок жизни их 100—200 сут и более), многократно циркулирующие между . лимфой и кровью. В отличие от средних и больших они не способны к митозу. При воздействии фитогемагглютинином и др. митогенами малые Л. превращаются в средние и большие, вступают в митотич. цикл и делятся (этим методом пользуются для анализа хромосомного аппарата). Срок жизни короткоживущих форм Л. у человека 3—7 сут. У млекопитающих и птиц Л. происходят из стволовых кроветворных клеток и составляют две группы: Т-лимфоциты (образуются в тнмусе) и В-лимфоциты (образуются в фабрицие-вой сумке или костном мозге). Потомки Т- и В-лимфоцитов у взрослых организмов размножаются в селезёнке, лимфатич. узлах, а также в лимфоидных фолликулах по ходу пищеварит. и дыхат. трактов. Л. приписывают в качестве основных функции иммунитета и трофо-цитарную. Разрушение Л. приводит к подавлению иммунной реактивности организма, что используется при пересадке тканей, органов (с целью предотвращения отторжения трансплантата) и лечении ряда заболеваний. См. также Иммунитет.

ЛИНИЯ, группа родств. особей, характеризующаяся определёнными признаками, постоянно воспроизводящимися в ряду поколений. При этом подразумевается генотипич. однородность Л. по генам, контролирующим эти признаки. Термин «Л.» используют в генетике и селекции животных и растений. В генетике и селекции микроорганизмов для Л. принят термин «штамм». По характеру воспроизведения различают инбредные Л. (см. Инбридинг), аутбредные Л. (см. Аут-бридинг) и чистые линии. Кроме того, выделяют Л. дикого типа, т. е. Л. с признаками, характерными для особей данного вида, живущих в природных условиях. Как правило, Л. получают из природных и лабораторных популяции, сортов и пород методами инбридинга и отбора. Нередко новые Л. получают на основе уже имеющихся Л., применяя гибридизацию или мутагены с последующим отбором. Л.— исходный материал при решении мн. генетич. проблем и осн. элемент генетич. коллекций. Л. у хозяйственно полезных видов животных и растений часто служат материалом при получении новых сортов и пород, в частности гетерозисных.

ЛИННЕОН (linnaeon), термин, обозначающий совокупность морфологически сходных и близкородств. групп (форм) растений, не обязательно строго равноценных генетически и экологически. Предложен Я. Лотси в 1916. Понятие Л. было введено для того, чтобы передать «широкое» понимание вида, якобы свойственное К. Линнею. Термин «Л.», или «линнеевский вид», часто синоними-зируют с понятиями «крупный вид», «сборный вид», «хороший вид» и т. п. Создатель мутационной теории X. Де Фриз считал, что вид в понимании Линнея и его последователей реально не существует и представляет собой «систематический» вид, введённый систематиками в практич. целях; в природе ему скорее соответствует род. Фактически подобный вид состоит из более мелких и уже реально существующих т. н. «элементарных видов», впоследствии названных жорданонами. Противопоставление «абстрактных» Л. «реальным» жорданонам неоднократно критиковалось, особенно резко в отечеств, лит-ре. В совр. систематике термин «Л.» представляет преимущественно историч. интерес. ЛИНОЛЕВАЯ КИСЛОТА, С.аНзгСЬ, ненасыщенная (2 двойные связи) жир-'ная к-та. В виде глицеридов в высоких концентрациях (более 50% от содержания жирных к-т) обнаружена во мн. \ растит, маслах, в животных жирах присутствует в меньших кол-вах. Высшие ;растения синтезируют её из олеиновой к-ты. Млекопитающие не способны синтезировать Л. к. и должны получать её .с пищей (незаменимая жирная к-та). ,Л. к.— биохим. предшественник арахидо-новой и лнноленовой к-т. ЛИНОЛЁНОВАЯ КИСЛОТА, С.НзоСЬ, ненасыщенная (3 двойные связи) жирная к-та. Содержится в составе глицеридов во мн. растит, маслах и животных жирах. В растениях синтезируется из олеиновой к-ты, у млекопитающих — из линолевой. Относится к незаменимым жирным к-там.

ЛЙНОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, железистые образования у членистоногих, вырабатывающие гормон линьки — экдизон. К Л. ж. относят вентральные (расположены в затылочной области головы; характерны для личинок подёнок, прямокрылых, стрекоз, тараканов, термитов, палочников и богомолов) и про-торакальные железы (главным образом у высших насекомых), у ракообразных — У-орган.

ЛИНЬ (Tinea tinea), пресноводная рыба сем. карповых. Дл. до 60 см, масса до 7,5 кг. Тело широкое и толстое. Чешуя мелкая, плотная. В углах рта по короткому усику. Наружные лучи брюшных плавников самца сильно утолщены, он легко отличим от самки. Обитает почти во всех водоёмах Европы, кроме басе. Норвежского, Белого и Баренцева морей. Есть в Оби и Енисее. Половая зрелость в 3—4 года. Нерест порционный, в июне — июле. Икру откладывает на растения. Плодовитость 300—400 тыс. икринок. Питается моллюсками и др. беспозвоночными. Объект промысла и разведения. См. рис. 17 в табл. 33. ЛИНЬКА, периодическая смена наружных кожных покровов и разл. их образований (кутикулы, чешуи, шерсти, перьев и др.) у животных. Может быть возрастной (проходит в первые месяцы жизни), сезонной (в определённые сезоны года) и постоянной (на протяжении всего года). Наступление Л. зависит от стадии развития, возраста, гормонального состояния организма, а также от ус-

ловий внеш. среды — темп-ры, фотопериода и др. факторов.

У беспозвоночных Л. (характерна возрастная Л. в осн. для членистоногих) заключается в периодич. сбрасывании личинкой старого кутику-лярного покрова и замене его новым. Регулируется гормонами — экдизонами, ювенильным, мозговым и синусной железы. Л. обеспечивает возможность изменения формы и увеличения размеров тела животного, к-рое растёт до тех пор, пока вновь образованный покров (экзоскелет) не станет тесным и не начнёт тормозить рост, тогда животное снова линяет. У насекомых число Л. варьирует от 3 (мухи) или 4—5 (мн. прямокрылые, клопы, бабочки и др.) до 25—30 (подёнки, веснянки).

У позвоночных Л. связана с приспособлением к определённым сезонам года, восстановлением изнашивающихся покровов. Регулируется гормонами эндокринной системы. У земноводных и пресмыкающихся Л. заключаются в сбрасывании и обновлении верхнего ороговевшего слоя кожи и происходят в течение всего лета, причём частота их (от 2 до 6) зависит от темп-ры среды. У земноводных, ящериц и змей Л. охватывает все части тела одновременно (у змей верхний ороговевший слой кожи — выполг зок — сходит целиком). У крокодилов и черепах Л. частичные (у черепах линяют части тела, не покрытые панцирем). У птиц линяют перья, а также роговые образования на ногах и клюве. Начало Л. у мн. птиц связано с изменением длины светового дня; причём обычно сроки Л., размножения и миграции разделены . во времени. Типы Л. различны. Так, птенец при выходе из яйца одет эмбриональным пухом, к-рый заменяется т. н. гнездовым нарядом из контурных перьев, затем происходит полная или частичная послегнездовая Л. Смена всех перьев обычно проходит к концу лета, когда красивый брачный наряд заменяется на менее яркое зимнее оперение. У нек-рых групп (гусеобразные, пастушки, журавли и др.) одновременно с кроющими перьями выпадают рулевые и маховые, в результате чего птица утрачивает способность к полёту (напр., утка — на 20— 35 сут, лебеди — почти на 1,5 мес). У оседлых мелких птиц в зимнем наряде больше перьев, чем в летнем, что обеспечивает лучшую теплоизоляцию зимой (напр., у чижей зимой 2100—2400 перьев, а летом ок. 1500). У млекопитающих возрастная и сезонная Л. сопровождаются сменой волосяного покрова (напр.,-мягкий волос молодой особи заменяется более грубым взрослого животного), изменением его густоты (увеличивается зимой более чем в два раза) и окраски. У типичных землероев (крот, слепыш), волосяной покров к-рых быстро изнашивается, кроме сезонной, бывает- постоянная, т. н. компенсационная, Л., способствующая восстановлению волосяного покрова. Животные, обитающие в условиях с резкой сменой холодной зимы и жаркого лета, линяют быстро, обитатели тропиков и полуводные животные (ондатра, нутрия, калан) — постепенно. Большинство млекопитающих линяет два раза в году — весной и осенью, нек-рые животные (напр., тюлени, сурки, суслики, тушканчики) — один раз. ЛИПА (Tilia), род растений сем. липовых порядка мальвовых. Листопадные деревья выс. 15—26 (до 40) м. Листья

ЛИПА 321

Д 21 Биологический энц. словарь

очередные, двурядные, б. ч. зубчатые. Цветки беловатые или желтоватые, про-тандричные, душистые, опыляются пчёлами, цветочными мухами и др. насекомыми. Соцветие щитковидное, с цветоносом, сросшимся с крупным прицвет-ным листом, к-рый способствует распространению ветром орешковидных плодов. Плоды разносят также бурундуки, белки и нек-рые птицы. Л. живёт до 150 лет (иногда 500 лет и более). Размножается семенами, возобновляется порослью. Ок. 50 видов, в умеренном и отчасти субтропич. поясе Сев. полушария. В СССР — 17 видов. В Европ. части наиб, распространена Л. сердцевидная, или мелколистная (Т. cordata), на Кавказе — Л. кавказская (Т. caucasica), на Д. Востоке — Л. амурская (Г. amurensis); иногда образуют чистые насаждения. Л. дымоустой-чивы, декоративны, широко используются в озеленении; ценные медоносы. Цветки Л. («липовый цвет») применяют как лекарств, средство, а также для ароматизации чая, вин. Из древесины делают кадки, посуду, фанеру, муз. инструменты, поделки и др., из луба получают мочало, из коры — лыко для плетения.

ЛИПАЗЫ, ферменты класса гидролаз; катализируют гидролиз сложноэфирных связей в триглицеридах с образованием жирной к-ты и глицерина. Обнаружены у животных, в растениях и в микроорганизмах. У млекопитающих содержатся преим. в соке поджелудочной железы (из к-рого в 1956 впервые выделен чистый препарат, т. н. панкреатин. Л.); функционируют в кишечнике и желудке. Действуют только на жиры, предварительно эмульгированные солями желчных к-т. В плазме крови содержится липопротеид-липаза, действующая на триглицериды, связанные с белками.

• Брокерхо ф X., Д ж е н с е н Р.,

Липолитические ферменты, пер.