обществах. Они создают рыхлые или плотные покровы, участвуя тем самым в формировании мощных влагоприёмников — болот и замоховелых лесов, существенно влияющих на общую обеспеченность суши влагой. См. рис. 5—9 в табл. 11. #Савич-Любицкая Л. И.,

Смирнов 3. Н., Определитель листо-стебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи, Л., 1970.

ЛИСТОТЁЛЫ, листовидки (Phy-lliidae), семейство насекомых отр. при-виденьевых. Широкое, уплощённое тело, жилкование и окраска надкрылий у самок придают им сходство с листом растений. Ноги листовидно расширены. Сходство усиливается благодаря покро-

ЛИСТОТЁЛЫ 325

вительственной окраске и поведению. У самок нет второй пары крыльев, они не летают, неподвижно висят на ветках или черешках листьев. Ок. ¦ 20 видов, преим. в тропич. Азии. ЛИТОРАЛЬ (от лат. litoralis — береговой), приливо-отливная зона моря, периодически (1 или 2 раза в сутки) заливаемая водой. Для Л. умеренных широт характерны также сильные суточные и сезонные колебания темп-ры, солёности (вблизи стока материковых вод), освещённости. Поэтому Л. населена в осн. эврибионтными донными организмами, способными переносить такие колебания: разнообразными водорослями — макрофитами, гл. обр. фукусовыми, донными диатомовыми водорослями; мидиями, литторинами и др. моллюсками, ба-лянусами и разнообразными бокоплавами из ракообразных, актиниями, мор. звёздами и др. Зимой в холодных р-нах Л. может промерзать — одни животные мигрируют в сублитораль, другие способны выживать в нежизнедеятельном состоянии и даже переносить вмерзание в лёд (см. Нагон). Общая биомасса животных и растений достигает на Л. умеренных широт 5—10 кг/м2. В высоких широтах Арктики и на побережье Антарктиды Л. почти безжизненна из-за перетирающего действия льдов. Л. тропич. р-нов в верх, горизонтах бедна жизнью вследствие сильной инсоляции и перегрева во время отлива. В ниж. части Л. (и в сублиторали) в тропиках развиваются богатейшие биоценозы коралловых рифов.

В пресных озёрах Л. наз. занятую зарослями макрофитов наиб, богатую жизнью прибрежную зону до глубины 5—7 м. См. Экологическая зональность водоёмов.

ЛИТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ, используют неорганич. вещества в качестве окисляемых субстратов — доноров электронов. Различают фото- и хемолитотрофные микроорганизмы. У фотолитотрофных микроорганизмов окисляемый субстрат — мол. водород, соединения серы (пурпурные и зелёные бактерии, нек-рые цианобактерии) или вода (цианобактерии, микроформы водорослей) — служит источником восстановителя, а энергию они получают в результате поглощения света. У хемолитотрофных микроорганизмов окисляемый неорганич. субстрат — источник и энергии, и восстановителя. Ими могут служить мол. водород (водородные бактерии), окись углерода (карбоксидобактерии), восстановленные соединения серы (тио-новые бактерии), соединения азота (нитрифицирующие бактерии). Окислитель во всех перечисленных случаях — мол. кислород. В анаэробных условиях окислителем могут быть нитрат, нитрит и окислы азота (денитрифицирующие бактерии), сера и (или) сульфат (сульфат-восстанавливающие бактерии), углекислота (метан- и ацетатобразующие бактерии), фумарат и нек-рые др. соединения. Л. м. играют важнейшую роль в природе, замыкая циклы биогенных элементов. Большое значение Л. м. имеют в геологии. Напр., тионовые бактерии обусловливают выщелачивание металлов из горных пород, сульфатвосстанавливающие бактерии участвуют в формировании осадочных отложений серы.

Щ Заварзин Г. А., Литотрофные микроорганизмы, М., 1972; Кондратьева Е. Н., Хемолитотрофы и метилотрофы, М., 1983.

326 ЛИТОРАЛЬ

ЛИТОФЙТЫ (от греч. Hthos — камень и ...фит), петрофиты, растения, произрастающие на камнях, скалах или в их трещинах. Обычно на камне сначала поселяются бактерии и водоросли, затем корковые, или накипные, лишайники, потом листоватые лишайники и мхи, накапливающие слой гумуса, и, наконец,— высшие растения (мн. виды папоротников, овсяницы, колокольчика, из древесных пород — можжевельник и сосна). Под термином «Л.»часто подразумевают лишь растения, поселяющиеся на поверхности камня (т. н. э п и л и т ы), в отличие от активно внедряющихся в камень и разрушающих его (л и т о ф а-г о ф и т ы), а также поселяющихся на детрите и первичной почве в углублениях и трещинах скал (х а з м о ф и т ы). ЛИТТОРИНЫ (Littorinidae), семейство морских переднежаберных моллюсков. Эволюция шла по пути приспособления к условиям обитания на литорали (отсюда назв.). Раковина (выс. до 42 мм) овально-конич. формы, обычно гладкая, реже с грубой спиральной скульптурой; окраска пёстрая с белыми или оранжевыми полосами на тёмном фоне, реже одноцветная. Крышечка роговая, спиральная. Ок. 20 видов, в умеренных, реже в холодных и субтропич. морях Сев. полушария. В СССР — 10 видов, в Чёрном, северных и дальневост. морях. Раздельнополы. Кладки слизистые, пелагические, иногда распадаются на отд. капсулы, прикрепляемые к субстрату. Нек-рые яйцеживородящие. Обитают от супралиторали до глубин ок. 50 м, большинство на литорали, на каменистых грунтах и прибрежной растительности (плотность до 100 000 экз./м2, при биомассе до 15,5 кг/м2). Молодь Л.— пища прибрежных животных. Промежуточные хозяева нек-рых паразитов. См. рис. 5 при ст. Брюхоногие.

ЛИХЕНОЛОГИЯ (от греч. leichen — лишайник и ...логия), раздел ботаники, изучающий лишайники. ЛИХИ И (Lichia), род рыб сем. ставридовых. Дл. до 1 м, обычно 50—60 см. Боковая линия без щитков. Неск. видов, в водах Сев.-Вост. и Юж. Атлантики и в юго-зап. части Индийского ок. В СССР в Чёрном м. изредка встречается обыкновенная Л. (L. amia). Прибрежно-щель-фовые, пелагич. и придонно-пелагич. рыбы. Образуют небольшие косяки. Хищники. Объект промысла. ЛИЦЕВОЙ НЕРВ (nervus facialis), VII пара черепномозговых нервов; смешанный нерв.

а 2 6

ЛИЧИНКА (larva), постэмбриональная стадия индивидуального развития мн. беспозвоночных и нек-рых позвоночных животных (рыб и земноводных), у к-рых запасы питат. веществ в яйце недостаточны для завершения морфогенеза. Л. ведёт самостоят, жизнь, активно питается, растёт и развивается, периодически пре-

терпевая характерную для этой стадии (у членистоногих и нек-рых др. беспозвоночных) линьку, т. е. смену затвердевающей кутикулы, к-рая препятствует росту. Л. обычно имеет провизорные органы, не свойственные взрослой форме, и лишена мн. органов, присущих последней. У мн. животных стадия Л. обусловлена разл. образом жизни на ранних этапах развития и во взрослом состоянии; часто наличие стадии Л. связано со сменой условий обитания во время развития. У морских сидячих или малоподвижных животных плавающая Л. обеспечивает расселение вида (напр., паренхимула, амфибластула губок и планула кишечнополостных, трохофора многощетинковых червей).

Превращение Л. во взрослое животное (метаморфоз) заключается в перестройке организации, тем более глубокой, чем сильнее Л. отличается от взрослого организма. Особенно резкие изменения происходят при метаморфозе Л. ряда беспозвоночных (немертин, иглокожих, насекомых). Напр., у высших насекомых на стадии куколки, следующей за стадией Л., почти все личиночные органы разрушаются, а органы взрослого животного формируются заново из особых зачатков — имагинальных дисков. Длительность активной личиночной стадии, напр., у мух и бабочек обычно в пределах 1 мес, у майских жуков 3—4 года, а Л. амбистомы (аксолотль) в обычных условиях вообще не развивается во взрослую форму и способна к размножению (см. Неотения). Л. нек-рых групп совр. животных сохраняют черты строения предковых форм. См. табл. на стр. 327. ЛИЧИНКОЁДОВЫЕ (Campephagidae), семейство певчих воробьиных. Дл. 9— 36 см. Клюв у основания расширен и окружён жёсткими щетинками, конец загнут крючком. Ноги короткие, слабые. Крылья острые. Оперение гл. обр. серое, у нек-рых красное или жёлтое. 9 родов с 70 видами, преим. в тропиках Азии, Австралии и Африки; в СССР 1 вид — серый личинкоед (Pericrocotus roseus), в Приамурье и Приморье. В осн. лесные, древесные птицы. Гнёзда на деревьях. В кладке 2—5 яиц. Питаются гл. обр. насекомыми, к-рых ловят преим. в воздухе. 2 вида в Красной книге МСОП. ЛИШАЙНИКИ (Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микоби-онт) и водоросли (фикобйонт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек-рых представителей

Анатомическое строение таллома лишайников:

а — поперечный разрез гомеомерного таллома; б — поперечный разрез гетеромерного таллома (/ — клетки водорослей, 2 — гифы гриба).

разл. групп грибов от гетеротрофного способа питания к использованию продуктов ассимиляции автотрофной водоросли. Долгое время взаимоотношения гриба и водоросли в Л. рассматривали как му-туалистич. симбиоз, в результате к-рого гриб «снабжает» водоросль водой, неорганич. солями, а водоросль «снабжает»

Личинки и другие стадии индивидуального разиития животных: / — ползающая актинула гидроида Tubularia indirisa; 2 — амфибла-стула губки Leucosolenia variabilis; 3 — паренхимула гидромедузы Metrocoma аппае; 4 — планула гидроидных; 5 — сцифистома рода Amelia; 6 — целобластула известковой губки рода Clathrina; 7 — эфира сцифомедузы; 8 — корацидий рода Bothriocephalus; 9 — мирацидий трематод; 10 — мюллеровская личинка турбеллярий; // — онкосфера ленточных червей; 12 — плероцеркоид ремнеца Ligula intestinalis; 13 — процеркоид широкого лентеца; 14 — редия трематод; /5 — спороциста трематод с развинающимися в ней редиями; 16 — церкария трематод; 17 — цистицерк; 18 — ценур; 19 — эхинококк; 20 — цистицеркоид; 21 —- зоеа краба рода Rhithropanopeus; 22 — науплиус рачка циклопа; 23 — нектохета многощетинкового червя рода Nereis; 24 — пилидий гетероне-мертин; 25 — протозоеа креветки рода Penaeus; 26 — трохофора многощетинкового червя рода Polygordius; 27 — циприсовидная личинка морской уточки; 28 — гусеница тутового шелкопряда (ВотЫх топ); 29 — гусеница кольчатого коконопряда (Malacosoma neustria); 30 — аурикулярия голотурий; 31 — бипиннария морской звезды рода Asterias; 32 — брахиолярия её же; 33 — диплеурула; 34 — офиоплутеус; 35 — эхиноплутеус; 36 — актинотроха форонид; 37 — велнгер; 38 — глохидий; 39 — торнария Balanoglossus cla-vigerus; 40 — пескоройка ручьевой миноги; 41 — аксолотль (личинка тигровой амбистомы); 42 — головастик остромордой лягушки

(Rana arvalis) на стадии появления задних конечностей.

гриб органич. веществами. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба, к-рый использует также отмершие клетки водоросли, являясь в данном случае сапро-трофом. Гриб, образующий Л., как правило, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям, но не каждая водоросль может существовать в теоном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться. Фико-бионтами нек-рых Л. являются строго определённые водоросли, иногда у одного и того же вида Л. обнаруживают разные виды водорослей. Форма тела Л. весьма своеобразная, отличающаяся от свэбодноживущих грибов и водорослей;

специфичны и физиолого-биохимич. процессы Л. (напр., водоросли в слоевище Л. способны переносить длительное высушивание). Вегетативное тело Л.— таллом — образовано переплетением грибных гиф и клетками водоросли, либо разбросанными среди гиф по всей толще таллома (гомеомерный таллом), либо образующими дифференцированный слой (гетеромерный таллом). Разнообразна окраска (белый, серый, серо- или жёлто-зелёный, оранжевый, коричневый, чёрный и др.) и форма Л.: в виде тонкой или толстой корочки (накипные, или корковые,— леканора, аспицилия), листовидной пластинки (листоватые — коллема, ксантория, пельтигера), прямостоячего кустика или повисающей бороды (кус-

тистые — сферофорус, уснея). Размножаются Л., подобно грибам, спорами, к-рые образуются на верхушках базидий или в асках, расположенных в плодовых телах — перитециях и апотециях. Апо-теции диско- или бокаловидной формы, либо целиком образованы грибными гифами (лецидеевого или биаторового типа), либо в их края заходят водоросли (леканорового типа). Перитеции кувшино-образной формы. Вегетативное размножение соредиями и изидиями. Относительно систематич. положения Л. нет единого мнения. Одни исследователи классифицируют их в единой системе с грибами,

ЛИШАЙНИКИ 327

другие — рассматривают их как самостоят, систематич. группу — отдел в царстве растений. При этом классификации Л. строятся на основе признаков ми-кобионта, особенностях строения и развития их плодовых тел. 2 класса — сумчатые Л. (Ascolichenes) и базидиальные Л. (Basidiolichenes). В классе сумчатых Л. 2 подкласса — пиренокарповые Л. (Pyrenocarpeae) с плодовыми телами перитециями и гимнокарповые Л. (Gymno-сагреае) с плодовыми телами апотециями. В первом подклассе 1 порядок — пиренокарповые (Pyrenocarpales); во втором, в зависимости от строения апотециев, 4 порядка: калициевые (Caliciales), артониевые (Arthoniales), графидовые (Graphidales) и круглоплодные (Cyclo-carpales). Св. 400 родов, ок. 26 тыс. видов. Распространены Л. широко, особенно велика их роль в растит, покрове тундровых, лесотундровых и лесных экосистем. Л. не являются паразитами деревьев, но могут причинять им косвенный вред, т. к. в талломе Л. часто поселяются насекомые-вредители. Л. богаты химич. веществами, из к-рых ок. 300 специфичны для них (т. н. лишайниковые к-ты, нек-рые из них обладают антимикробными свойствами). Л. участвуют в химич. выветривании пород; используются для получения антибиотиков (алектория, цетрария, кладония, пар-мелия, уснея, эверния), ароматич. веществ и фиксаторов запахов (лобария, эверния), изредка как красители шерсти. Л. чувствительны к загрязнению атмосферы, погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и др. загрязнителей; при этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют (мн. виды рода уснея) в качестве биоиндикаторов степени загрязнённости окружающей среды (лихеноиндикация). Л. используют в геологии для определения возраста ледниковых морен, горных обвалов, т. к. возраст их талломов нередко насчитывает неск. сотен и тысяч лет. Л.— осн. корм северных оленей (олений мох, исландский мох, нефрома). 29 видов Л. в Красной книге СССР. Наука о Л. наз. лихенологией. См. табл. 10.

# Определитель лишайников СССР, в. 1 — 5, Л., 1971—78.

ЛИШАЙНИЦЫ (LiLhosiidae), семейство бабочек; иногда рассматривается как подсем. медведиц. Крылья в размахе 25—55 мм, передние узкие, обычно серые, жёлтые, изредка чёрные, рисунок чаще из точек или продольных полос; задние широкие, однотонные. Активны, как правило, в сумерках и ночью. Гусеницы с волосистыми бородавками; большинство питается лишайниками (отсюда назв.); окукливание в коконе. Зимуют гусеницы, редко — куколки. Ок. 1000 видов, преим. в тропич. лесах. В СССР — до 60 видов, гл. обр. в лесной зоне. Часто встречаются Л. четырёхточечная (Lithosia quadra) и Л. тёмная (Atolmis rubricollis). См. рис. 20 в табл. 27. ЛОБАН (Mugil cephalus), самая крупная рыба из сем. кефалевых. Дл. до 90 см, масса до 6,7 кг. Жировые веки доходят до зрачков. Кишечник длинный, пилорич. придатков 2. По бокам тела 12 буроватых полос. Обитает в тропич. и субтропич. морях всего мира, в СССР — в Чёрном и Азовском, реже в Японском морях, вселён в Каспийское м., есть в оз. Палеостоми (Колхидская низм.). Питается планктоном и обрастаниями. Поло-

328 ЛИШАЙНИЦЫ

вая зрелость на 6—8-м году (в тропиках раньше). Нерест в июне — сентябре. Плодовитость 2—7,2 млн. икринок. Икра пелагическая. Ценная промысловая рыба. См. рис. 2 при ст. Кефалеобразные. ЛОБАРИЯ (Lobaria), род лишайников сем. стиктовых (Stictaceae) порядка круглоплодных (Cyclocarpales). Таллом листоватый, диам. 5—30 см, с широкими лопастями, сверху с характерным сетчатым рисунком, снизу с короткими реснитчатыми ризоидами, местами голый. Ок. 70 видов, гл. обр. в тропич., субтропич. и теплоумеренных областях земного шара, особенно в океанич. р-нах; в СССР — 18 видов, гл. обр. на Д. Востоке. Растут на стволах и ветвях деревьев, реже на скалах. Наиб, известна Л. лёгочная (L. pulmonaria). Используют в парфюмерной пром-сти как источник ароматич. вещества.

ЛОБЕЛЙН, основной алкалоид, содержащийся в растениях рода лобелия сем. колокольчиковых; производное пиперидина. Стимулирует дыхание. Гидрохлорид Л. применяется в медицине. ЛбБИЯ, культурное растение из рода долихос; на Кавказе Л. нередко называют фасоль и коровий горох (Vigna sinensis). Иногда это растение выделяют в самостоят. ¦ род Л. (Lablab). ...ЛОГИЯ (от греч. logos — слово, учение), часть сложных слов, означающая: учение, наука (или её раздел), знание, напр. биология, гистология, цитология. ЛбГОВО, логовище, место долговременного отдыха, спячки или выведения детёнышей у нек-рых млекопитающих. В отличие от норы, расположено на поверхности, обычно в укромном месте. Л. устраивают шакал, лисицы, волки, гиены, тигр, лев, кабаны, нек-рые литофильные тюлени. Л: медведей наз. берлогой.

ЛОДЙКУЛА (lodicula), плёночка в цветках большинства злаков (располагаются обычно по две, редко по три в цветке). Во время цветения набухают и способствуют раскрыванию цветка. Часто рассматриваются как рудимент околоцветника или его внутр. круга. См. рис. при ст Злаки

ЛОЖНОНбГИЕ, удавов ые (Boi-dae), семейство змей. Самые крупнвю совр. змеи. Дл. до 10 м (наиб, крупная измеренная анаконда — il м 43 см). Сохраняют рудименты таза и бедренной кости и когтевидные остатки задних конечностей. Зубы на верхнечелюстной, зубной, крыловидной, нёбной, а иногда и на межчелюстной костях. 7 подсем., в т. ч. удавы, питоны и удавчики (Егу-cinae), 25 родов, 80 видов, в тропиках и субтропиках всех континентов. В СССР — 4 вида удавчиков (род Егух), в пустынях и горах Ср. Азии, Казахстане и на Кавказе. Наземные и древесные формы. Питаются гл. обр. млекопитающими. На человека нападают редко. Добычу обвивают кольцами тела и душат (отсюда назв.). Яйцекладущие (питоны), в ср. до 50 яиц, или яйцеживородящие (удавы), рождают от 3 до 64 детёнышей. 7 видов, 4 подвида в Красной книге МСОП, 1 вид в Красной книге СССР. См. рис. 8, 9 в табл. 43. ЛОЖНОПРОВОЛОЧНИКИ, личинки жуков сем. чернотелок и пыльцеедов. Дл. до 50 мм. Тело жёлтое или тёмно-бурое, цилиндрическое или с плоской брюшной поверхностью, сильно хитини-зированное сверху и в меньшей степени снизу. Внешне похожи на проволочников. Развиваются в почве, гнилой древесине, грибах, а также в пищ. продуктах. Мн. виды сильно повреждают под-

земные части растений (злаков, сах. свёклы и др.), а также высеянные семена, молодые всходы полевых культур и продукты на складах.

ЛОЖНОСЛбНИКИ (Anthribidae), семейство жуков подотр. разноядных. Дл. от 1,7 до 40 мм. Похожи на долгоносиков, от к-рых отличаются неколенчатыми усиками и короткой плоской головотрубкой. Ок. 2200 видов, распространены широко, но преобладают в тропиках; в СССР — ок. 20 видов. Жуки живут на травянистых растениях и стволах деревьев, личинки большинства видов развиваются в гнилой древесине, напр. беловатого Л. (Anthribus albinus) дл. 7—10 мм, а также в завязах и плодах; нек-рые Л. из рода Brachytarsus хищничают, поедая яйца червецов и щитовок. См. рис. 14 в табл. 29.

ложнощитбвки, несколько родов (Eulecanium, Coccus и др.) насекомых сем. Coccidae из группы щитовок. Самки бескрылы, часто полушаровидные, с выпуклой, уплотнённой или покрытой неотделимым от тела восковым образованием спиной (отсюда назв.); самцы крылатые. Встречаются на всех континентах. В СССР — ок. 40 видов, многие завезены из юж. областей. Обитают в осн. на деревьях и кустарниках, нек-рые, в т. ч. яблоневая Л. (Е. mali) и мягкая Л. (С. hesperidum), вредят плодовым, декор, и лесным породам, оранжерейным растениям. ЛбЖНЫЕ ВАМПИРЫ, вампиры (Vampyrum), род амер. листоносов. Единств, вид — У. spectrum. Дл. тела 12,5—13,5 см. Хвоста нет. Носовой листок большой, поднят вверх. Распространён в Центр, и Юж. Америке (от Ю. Мексики до 14° ю. ш. в Перу и Боливии), а также на о. Тринидад. Всеядные (плоды, насекомые, мелкие позвоночные).

Вампирами наз. также летучих мышей сем. десмодовых, действительно питающихся кровью теплокровных животных. ЛбЖНЫЕ ПОДКОВОНбСЫ (Hippo-sideridae), семейство летучих мышей. Близки к подковоносам, с к-рыми Л. п. иногда объединяют в одно семейство. На конце морды — голые кожистые образования. 8—9 родов, ок. 60 видов, в Юж. Азии, Африке, на Мадагаскаре, в Австралии, на о-вах Океании. 1 вид в Красной книге МСОП.

ЛбЖНЫЕ СКОРПИбНЫ, л о ж но-

скорпионы (Pseudoscorpiones, или Chelonethi), отряд паукообразных. Дл. 1—7 мм. Головогрудь покрыта цельным щитом с 1—2 парами боковых глаз. Брюшко широкое. На небольших клешневидных хелицерах открываются протоки грудных паутинных желёз. Педипаль-пы массивные, клешневидные, как у скорпионов (отсюда назв.), у нек-рых видов — с ядовитыми железами; служат для схватывания добычи. Дыхание трахейное. Осеменение сперматофорами наружно-внутреннее. Яйца развиваются в выводковых камерах, на теле самки. Ок. 2000 видов. Распространены повсеместно, но гл. обр. в тропиках и субтропиках. Живут скрытно в растит, опаде, в почве, гнилой древесине. Ряд видов— постоянные обитатели пещер, жилищ человека и хоз. построек. См. рис. 6 при ст. Паукообразные.

ЛОКОМбЦИЯ (от лат. locus — место и motio—движение), передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с активным перемещением в пространстве. К Л. относятся плавание, полёт, разл. виды наземного передвижения. В водной среде Л. осуществляются с помощью разнообразных греб-

ных устройств (от волосков и жгутиков до видоизменённых конечностей водных черепах, водоплавающих птиц и ластоногих), изгибаниями всего тела (большинство рыб, хвостатых земноводных и др.), реактивным способом — выталкиванием воды из полостей тела (медузы, головоногие моллюски и др.)- Л. в воздухе — полёт — свойственна большинству высших насекомых, птиц и нек-рым млекопитающим (летучие мыши). Передвижение по воздуху летучих рыб, лягушек, нек-рых ящериц, белок-летяг и др. представляет собой удлинённый планирующий прыжок, осуществляемый при помощи таких поддерживающих приспособлений, как удлинённые грудные плавники, межпальцевые перепонки, складки кожи и др. Л. на поверхности твёрдого субстрата включает такие формы, как ходьба, бег, прыжки, ползание, лазание, скольжение. Для мелких форм таким субстратом может служить водная поверхность. Многообразны способы Л. животных, обитающих в почве и в др. плотных средах (ткани растений, грунт водоёмов и др.). Изменение типов Л. связано с совершенствованием двигат. аппарата, сенсорных систем и особенно нерв-вой системы. С развитием жёсткого скелета и поперечнополосатой мускулатуры у позвоночных произошло усложнение нервной системы, возросло разнообразие движений, расширились жизненные возможности организмов. Исключительно важную роль сыграло изменение Л. в процессе превращения обезьяны в человека. Лазание по деревьям способствовало формированию хватательных органов — рук, переход к прямохождению освободил их для использования в качестве органов труда. Овладение новыми формами Л.— сложный процесс формирования новых условнорефлекторных связей и их закрепления. Большое значение имеют проприоцепторы, сигнализирующие о направлении, величине и скорости совершающегося движения и активирующие рефлекторные дуги в разных частях нервной системы, взаимодействие к-рых обеспечивает координацию движения. В осуществлении всех сложных двигат. реакций позвоночных участвует спинной мозг. Большая роль в управлении Л. принадлежит ретикулярной формации, вестибулярным и красным ядрам мозга и. мозжечку. У приматов и человека всеми двигат. актами организма управляет кора больших полушарий. | Бернштей и Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Суханов В. Б., Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод, М., 1966; Гамбарян П. П., Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения, Л., 1972; Б а т у е в А. С, Таиров О. П., Мозг и организация движений, Л., 1978.

ЛбКУС (от лат. locus — место), местоположение определённого гена (его аллелей) на генетич. или цитологич. карте хромосомы. Иногда термин «Л.» неоправданно используют как синоним термина «ген».

ЛОПАСТЕПЁРЫЕ РЫБЫ (Sarcoptery-gii), подкласс костных рыб. Известны с нижнего девона. Родственны лучепё-рым рыбам. Хорда сохраняется, тела позвонков, если есть, то в виде колец, полуколец, или дисков. Верхнечелюстная дуга сочленяется с черепом (амфис-тилия) или сливается с ним (аутостилия). Чешуя космоидная. Есть хоаны. Парные плавники с мясистой лопастью, покры-

той чешуями, или жгутиковидные, 2 спинных плавника. Хвостовой плавник гетероцеркальный (ископаемые) или ди-фицеркальный. Есть плават. пузырь и клоака, открывающаяся между основаниями брюшных плавников, спиральный клапан кишечника и артериальный конус сердца. 2 инфракласса (надотря-да); кистепёрые рыбы и двоякодышащие рыбы; 7 совр. видов.

ЛОПАТКА (scapula), парная кость плечевого пояса позвоночных. Возникает у рыб как окостенение проксимальной части спинного отдела первичного плечевого пояса. У наземных позвоночных обычно сильно разрастается. У