косточка.

(5 из них — гибридные), на Ю. Европ. части, в Крыму, Вост. и Юж. Закавказье, Ср. Азии, Сибири. Слабо олиственные, пе-рекрёстноопыляемые, орехоплодовые растения с горькими и сладкими семенами; ассимилируют листьями и побегами. Из них наиб, распространён М. низкий, или степной, бобовник (А. папа), в степной и лесостепной зонах. М. обыкновенный (А. communis) растёт по пустынным каменистым склонам ушелий Зап. Копетдага п Зап. Тянь-Шаня на выс. 800—1600 м. В культуре со 2 в. до н. э. в Азии, затем в Средиземноморье и на Ю. Европы (8 в. н. э.); в СССР возделывается в Ср. Азии, на Кавказе и в Крыму. М. Вавилова (А. vavilovii) и М. сузакский (A. susaken-sis) — в Красной книге СССР. М. Калмыкова (A. kalmykovii), М. наирский (А. nairica), М. черешчатый (A. pedunculata), М. узбекистанский (A. uzbekistanica) и др. нуждаются в охране. См. рис. 5 в табл. 23.

| Р и i i е р А. А., Миндаль, Ялта, 1972. МИНЕРАЛОКОРТИКбИДЫ, гормоны позвоночных, вырабатываемые корой надпочечников (кортикостероиды); регулируют водно-солевой обмен в организме. Наиб, активный М.—• альдостерон. Активность двух др. М.— дезоксикортико-стерона и 11-дегидрокортикостерона — ниже альдостерона соответственно в 25 п 250 раз. В организме М. вызывают задержку натрия и усиливают выведение калия. Избыток М. приводит к появлению отёков, повышению кровяного давления. При недостатке М. происходит резкая потеря натрия и обезвоживание организма. Используются в медицине. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения химич. элементов, необходимых для жизни растит, организма, в форме ионов минеральных солей. Среди элементов М. п. р. различают макроэлементы (N. S. Р, К. Са, Mg) и микроэлементы. Азот поглощается растениями в форме аниона NOa или катиона NH + , фосфор и сера — в

2 -

форме анионов Н2РО7 и SO , металлы — в форме катионов К + , Са2"1" и Mg".

Одноклеточные организмы и водные растения поглощают элементы М. п. р. всей поверхностью, высшие наземные растения — поверхностными клетками корня, гл. обр. корневыми волосками. Катионы проникают в клетку через окружающую её плазмалемму пассивно, анионы (а также К+ при наруж. концентрациях меньше 1 мМ) — активно, с затратой метабо-лич. энергии. Активное поглощение обеспечивается работой молекулярных ионных насосов плазмалеммы. Внутри клетки ионы перемешиваются с помощью кругового движения цитоплазмы (циклоза) и неравномерно перераспределяются между ней и органоидами (компартментация). От клетки к клетке ионы передвигаются либо по плазмодесмам, объединяющим все клетки ткани воедино — в симпласт, либо по клеточным оболочкам, также объединённым в апопласт. В теле растения ионы перемещаются с водным током по сосудам ксилемы, пронизывающим корень, стебель и лист. Восходящий транспорт элементов М. п. р. направлен гл. обр. к формирующимся плодам и молодым листьям. По мере старения ниж. листьев элементы М. п. р. оттекают из них в растущие органы, где могут использоваться повторно (реутилизация). Вовлечение поглощённых элементов М. п. р. в общий обмен веществ происходит во всех клетках растения. Азот входит в состав аминокислот и белков, а также аминов, амидов, алкалоидов, хлорофилла, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, мн. гормонов и витаминов. Сера включается в аминокислоты цистеин, цистнн и метионин, фосфор — в адено-зинтрифосфат (АТФ) и др. аденозин-фосфаты, играющие ключевую роль в энергетич. обмене клетки, а также в фосфолипиды клеточных мембран и в нуклеиновые к-ты. Калий, кальций и магний остаются гл. обр. в ионной форме, обеспечивая стабильность субклеточных структур и активность ферментов (примерно 10% Mg листовых клеток входит в состав хлорофилла). Вместе с фотосинтезом М. п. р. составляет единый процесс питания растений. Регуляция М. п. р. с помощью удобрений — один из важнейших путей повышения продуктивности с.-х. культур.

МИНИРУЮЩИЕ МУХИ (Agromyzidae), семейство круглошовных короткоусых. Дл. 1—4 мм. Ок. 2000 видов, распространены широко; в СССР — ок. 200 видов. Личинки растительноядные, минируют гл. обр. листья, реже стебли (отсюда назв.), немногие живут в камбии ветвей и стволов молодых деревьев, изредка — корней. Преим. монофаги и олигофаги, единичные виды — полифаги. Расположение мины в листе, её форма, распределение экскрементов в мине — диагностик, признаки вида. Ок. 150 видов М. м. развиваются на культурных растениях (зерновые злаки, свёкла, томаты, лук, ряд крестоцветных и др.), но лишь немногие их серьёзно повреждают. МИНбГИ (Petromyzoniformes), отряд (по др. системе, подкласс) круглоротых. Дл. 15 —100 см. Спинных плавников 1 или 2. Жаберных отверстий по 7 с каждой стороны. Рот воронковидный, обрамлён кожистой бахромой. Глаза развиты. Кровеносная система замкнутая. Сердце двухкамерное. 1 (по др. данным, 3) сем. (Pet-romyzonidae), 7 родов, св. 20 видов, в пресных и мор. умеренных водах обоих полушарий. Пресноводные и проходные формы. Размножаются в пресных водах.

МИНОГИ 363

Икру вымётывают в гнездо (ямку). Плодовитость у разных видов от 0,8 тыс. до 200 тыс. икринок. После икрометания погибают. Развитие с личиночной стадией — пескоройкой, к-рая живёт в реке 3—4 года, общая продолжительность

Мипогп: / — тихоокеанская минога (hampe-tra japonica); 2 — её ротовая воронка: а — кожистая бахрома, б — боковые зубы, в — верхнечелюстная, г — нижнечелюстная, д — язычковая пластинки: 3 — минога, присосавшаяся к ручьевой форели.

жизни М. 5—6 лет. Мп. виды — эктопаразиты крупных рыб (в частности, лососей). Вгрызаясь в тело рыб, питаются их кровью, выедают мышцы и внутренности. Мясо М- съедобно. В СССР — 8 видов, в т. ч. морская М. (Petromyzon marinus) и речная М. (Lampetra fluviati-lis), в басе. Балтийскогом., каспийская М-(Caspiomyzon wagneri), в басе. Каспийского м., тихоокеанская М. (L. japonica), в басе. Белого, Баренцева, Карского, Берингова, Охотского и Японского морей. Второстепенный объект промысла. МИНСФНЫЕ ОСНОВАНИЯ, необычные, гл. обр. метилированные формы обычных азотистых оснований (аденина, гуанина, цитозина, тимина, урацила), редко встречающиеся в нуклеиновых к-тах наряду с обычными. Минорные пи-римидиновые основания — 5-метилцито-зин, 5-оксиметилцитозин и др., минорные пуриновые основания —¦ 2-метиладе-нин, 1-метилгуанин и др. Содержание М. о. наиб, высоко в транспортных РНК (до 10% от общего содержания азотистых оснований).

МИНТАИ (Theragra), род рыб сем. тресковых. Дл- 40—55 см, масса до 1,5 кг. Тело удлинённое, прогонистое. Спинных плавников 3, анальных 2 (почти равные), хвостовой — с небольшой выемкой. 2 вида. Дальневосточный М. (Т. chalcoyram-та) обитает в морях сев. части Тихого ок. от Берингова пролива до Кореи и Сев. Калифорнии, на глуб. 500—700 м. Половая зрелость в 3—4 года. Нерест на глуб. 50—100 м, порционный, у берегов Кореи, Сахалина и Камчатки — весной, в Беринговом м.— в начале лета. Икра пелагическая, мелкая. Питается ракообразными и мелкой рыбой. Многочислен. Важный объект промысла. Близкий вид — атлантический М. (7". finnmar-chica) — описан по нескольким экз. из

364 МИНОРНЫЕ

Норвежского моря. См. рис. 2 при ст.

Трескообразные.

МИНУТНЫЙ ОБЪЁМ СЕРДЦА, точнее, минутный объём кровообращения, общее кол-во крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин. М. о. с. зависит от систолич., или ударного, объёма крови, выбрасываемого желудочком за одно сокращение, и частоты сердечных сокращений. В период повышенной активности животного (человека) возрастает частота сердечных сокращений, и в соответствии с требованиями организма увеличивается М- о. с. У взрослого человека в покое М. о. с. составляет 5,0—5,5 л, при физич. нагрузке возрастает в 2—6 раз.

МИ О... (от греч. m^s, род. падеж myos — мышца), часть сложных слов, указывающая на отношение к мышцам (напр., миобласт, миотом). МИОБЛАСТ (от мио... и ...бласт), молодая одноядерная, б. ч. веретеновидная мышечная клетка. Из М. в процессе зародышевого развития у позвоночных образуются симпласты — многоядерные поперечнополосатые мышечные волокна. См. Мышечная ткань. МИОГЛОБИН, сложный белок мышц, связывающий переносимый гемоглобином от лёгких мол. кислород и передающий его окислит, системам клеток. Молекула М. состоит из одной полипептидной цепи (ок. 150 аминокислотных остатков) и же-лезопорфиринового комплекса — гема. Мол. м. 17 000. Активный центр молекулы М.— гем (как и в гемоглобине), обратимо связывающий Ог. По пространственной структуре М- сходен с а- и (5-це-пями гемоглобина. Высвобождение из М. 02, необходимого работающей мышце, происходит в момент сокращения мышцы, когда в результате сжатия капилляров парциальное давление Ог резко падает. В больших кол-вах М. содержится в мышцах мор. млекопитающих — дельфинов и тюленей (3,5 и 7,7% М. соответственно), способных длительно находиться под водой. М.— первый белок, структура к-poro выяснена методом рентге-ноструктурного анализа (Дж. Кендрю и сотрудники, 1957—60). МИОЗИН, белок сократительных волокон мышц. Молекула М. состоит из двух полипептидных цепей, скрученных в спираль. Мол. м. 47 000. Составляет 40—60% всех мышечных белков. При соединении с актином образует актомио-зин — осн. белок сократит, системы мышц. Обладает аденозинтрифосфатаз-ной активностью: преобразует химич. энергию АТФ в механич. энергию мышечного сокращения. В 1 см3 мышцы « 0,1 г М. Помимо мышечных клеток М. входит также в состав сократит, структур многих др. эукариотных клеток. МИОКАРД (от мио... и греч. kardi'a — сердце), сердечная мышца, наиб, толстый ср. слой стенки сердца позвоночных животных, образованный поперечнополосатой мускулатурой, в к-рой проходят прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими сердце. Наибольшей толшины М. достигает в желудочке сердца, у амниот в левой его части или в левом желудочке, связанном с большим кругом кровообращения (у птиц М. левого желудочка в 3—4 раза толще М. правого, у млекопитающих — в 2—4 раза). Характерная особенность М-— непрерывные, происходящие в течение всей жизни организма ритмич. автоматич. сокращения, чередующиеся с расслаблениями. МИОМЁРЫ (от мио... и греч. meros — часть), последовательно расположенные

вдоль продольной оси тела сегменты париетальной мускулатуры бесчерепных и позвоночных животных. Развиваются из миотомов. У бесхвостых земноводных и амниот М. обычно имеются только у зародышей. Продольные мышечные волокна каждого миомера впереди и позади прикрепляются к миосептам. У рыб и земноводных М. делятся, кроме^того, горизонтальной миосептой на спинной и брюшной отделы.

МИОНЁМЫ (от мио... и греч. пета — нить), сократимые белковые нити в цитоплазме мн. простейших, чаше в поверхностных слоях гела. Бывают гладкими или поперечно исчерченными и, подобно миофибриллам, обладают двойным лучепреломлением. Состоят из неск. десятков, чаше сотен фибрилл диам. 3— 25 нм. Сокращение М., сопровождающееся их утолшением, приводит к изменению формы тела простейшего или его части.

МИОСЁПТЫ (от мио... и лат. saeptum— перегородка), м и о к о м м ы, соединительнотканные перегородки, разделяющие миомеры у ланцетника и позвоночных. М. сложно изогнуты, натянуты между осевым скелетом и кожей и служат опорой для мышечных волокон миомеров. У бесхвостых земноводных и амниот (кроме змей) М. существуют только на стадии зародыша.

МИОСПС*РЫ (от греч. meion — меньше и спора), микрофоссилии разл. спор (изоспоры, микроспоры, мелкие — до 200 мкм — мегаспоры, предпыльца, пыльца), морфологич. категория к-рых не ясна. Объект палеопалинологии. МИОТбМ (от мио... и греч. tome— отрезок), зачаток скелетной мускулатуры, часть сомита у зародышей хордовых. Из клеток М. образуется вся поперечнополосатая мускулатура тела, кроме мышцы сердца.

МИОФИБРЙЛЛЫ (от мио... и фибриллы), сократимые нити в саркоплазме поперечнополосатых мышечных волокон, сердечной мышцы и мышц с двойной косой исчерченностью, обеспечивающие мышечное сокращение. Диам. М. от 0,5 до неск. мкм. Осн. массу М. составляют белковые нити — миофила-менты, или протофибриллы, двух типов— толстые миозиновые (дл. ок. 1500 нм, диам. 10—15 нм) и тонкие актиновые (дл. 1000—1100 нм, диам. 5—8 нм); допускается существование 3-го типа протофиб-рилл — «сверхтонких нитей». В М. имеются и др. белки: тропомиозин Б (в тон-

12 2 4

Б

Ультраструктура миофибриллы поперечно полосатого мышечного волокна (схема): А —

в оптическом микроскопе: Б — в электронвом микроскопе; / — полоска М; 2 — полоска Z; 3 — саркомер; 4 — диск Н; 5 — диск А; 6 — диск J; 7 — толстая протофибрилла; 8 — тонкая протофибрилла; 9 — субдиск Н; 10 — мостики.

ких протофибриллах мышц всех типов) и тропомиозин А.^или парамиозин (в толстых протофибриллах мышц с двойной косой исчерченностью), а также а- и (З-актинины, тропонии и др. О механизме действия М. см. Мышечное сокращение. МИОЦЕН (от греч. meion — меньше и kainos — новый), первая эпоха неогена. Начало по абс. исчислению 25±2 млн. лет, конец — 9±3 млн. лет назад, длительность ок. 15 млн. лет. В середине М. похолодания привели к появлению антарктического ледникового щита. В М. происходило вымирание нек-рых древних групп, особенно связанных с влажными лесами и болотистыми пространствами, что объясняется более сухим климатом М. и возникновением лесосте-пей и степей. Появляются полорогие, идёт быстрая эволюция лошадиных и хоботных. Известны медведи, гиеновые, муравьеды, мегатерии. Для позднего М. характерна гиппарионовая фауна. Среди млекопитающих появились ластоногие и новые группы китообразных. М.— эпоха расцвета древних человекообразных обезьян, среди к-рых особое значение имеют дриопитеки, являющиеся возможными предками человека и совр. человекообразных обезьян. См. Геохронологическая шкала.

МИОЦЙТ (от мио... и цит), мышечная клетка. Различают гладкий М., или глад-комышечную клетку (см. Гладкие мышцы), и сердечную мышечную клетку, или сердечный М. (см. Кардиомиоциты). Иногда М. неправильно наз. симплэсты поперечнополосатой мышечной ткани. МИРАЦЙДИЙ (от греч. meirakidion — мальчик), личинка трематод. Дл. 0,03— 0,3 мм, тело покрыто ресничками. М. выходит из яйца в воде, нек-рое время плавает, затем внедряется в тело промежут. хозяина (б. ч. моллюска) и превращается в спороцисту. У моногенетич. сосальщиков сходная личинка — онкоми-р а ц и д и й. См. рис. 9 при ст. Личинка. МИРИКИ (Brachyteles), род цепкохвостых обезьян с единств, видом — бурая мирика (В. arachnoid.es). Похожи на паукообразных обезьян. Дл. тела 45—65 см, хвост длиннее тела, хватательный. Волосяной покров густой, желтовато-серый, бурый, коричневый; голая часть морды у молодых М. красного цвета, с возрастом— темнеет. Обитают в тропич. лесах Бразилии. Образ жизни дневной, древесный. Отдыхают подвесившись на ветке с помощью хвоста и конечностей. Живут семейными группами. Питаются плодами. В Красной книге МСОП. МИРИКЙНИ, дурукули, ночные обезьяны (Aotes), род цепкохвостых обезьян с единств, видом — мири-кинитрёхполосная (A. trivirgatus). Дл. тела 25—37 см, хвост длиннее тела, не хватательный. Густошёрстные, верх, сторона тела и хвоста коричневато-серые, лицо и горло светлые. По верху головы проходят 3 тёмные полосы, к-рые над глазами разделены белыми полулуниями. Голова округлая, глаза очень большие, обращены в стороны; уши маленькие. Обитают в разл. типах лесов Центр, и Юж. Америки. Образ жизни ночной, древесный. Днём спят в дуплах деревьев. Всеядные. Держатся семейными группами. В общении пользуются звуковыми сигналами (ок. 50) — громко визжат, лают и пр. Численность сокращается. См. рис. 5 в табл. 56. МИРМЕКОФИЛЙЯ (от греч. щугтёх — муравей и ...филия), использование муравьями органов растений (мирмекофи-тов) для устройства гнёзд или растит, выделений в качестве пищи. В тропиках, напр., муравьи поселяются в полых ство-

лах Cecropia adenopus, в полых междоузлиях Clerodendrum myrmecophilum, полых колючках акаций, полостях клубневидных стеблей нек-рых эпифитов (Myrmecodia echinata, Hydrophytum). Муравьи питаются выделениями обёрток юринеи (Juri-пеа mollis), серпухи (Serratula lycopi-folia). Часто муравьи находятся в нейтральных взаимоотношениях с растениями, но иногда приносят пользу, защищая их от насекомых (обычно грызущих), в т. ч. муравьев-листорезов. М. наз. также приспособленность нек-рых беспозвоночных (тлей жуков и их личинок, гусениц и др.) к обитанию в муравьиных гнёздах. МИРМЕКОХОРЙЯ (от греч. щугтёх — муравей и ...хория), распространение диаспор муравьями; один из типов зоохории. Наиб, число мирмекохорных видов содержат сем. барбарисовых, буковых, губоцветных, лилейных, маковых, молочайных, лютиковых, сложноцветных, стер-кулиевых. Для привлечения муравьев мн. виды имеют на семенах придатки, богатые маслом — элайосомы. МЙРРА (греч. myrrha, от араб, мурр, букв.— горький), ароматич. смола, вытекающая при поранении стволов деревьев рода коммифора (Commiphora abyssinica и С. schimperi сем. бурзеровых порядка рутовых) из Юж. Аравии и Эфиопии. Антисептик. Применялась также для благовонных курений и как пряность. МИРТ, мирта (Myrtus), род вечнозелёных кустарников и деревьев сем. миртовых. Листья супротивные, цельные. Цветки б. ч. одиночные. Ок. 100 видов, в тропиках и субтропиках, гл. обр. в Америке. С древности на Ю. Европы разводится средиземноморский М. обыкновенный (М. communis) — кустарник выс. до 5 м, с белыми или розовыми цветками диам. до 3 см; входит в состав маквиса. В СССР выращивается как декор, растение в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа. Эфирное масло из листьев используется в парфюмерии, ягодовидные плоды — как пряность. МИРТОВЫЕ, порядок (Myrtales) и семейство (Myrtaceae) двудольных растений. Порядок М. происходит, вероятно, от камнеломковых. Деревья, кустарники и травы, б. ч. с супротивными цельными листьями. Цветки обычно обоеполые,

Миртовые: 1 — мирт обыкновенный (М. communis), цветущая ветвь, а — цветок в разрезе, б — он же после удаления лепестков и тычинок; 2 — гвоздичное дерево (Syzygium aromaticum), цветущая ветвь, а — цветок; 3 — фейхоа (Feijoa sellowiana), цветущая ветвь, а — побег с плодом, 6 — плод в разрезе.

преим. 4—5-членные, правильные или неправильные. Гинецей б. ч. вторично синкарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семена с прямым или согнутым зародышем, чаше без эндосперма. Ок. 14 сем.: дербенниковые, миртовые, кипрейные, соннератиевые (Sonneratia-сеае), гранатовые (Punicaceae), ризофоро-вые (Rhizophoraceae), комбретовые (Comb-retaceae), меластомовые (Melastomaceae), сланоягодниковые (Haloragaceae) и др. Сем. М. включает вечнозелёные древесные растения от гигантских деревьев до кустарников и мелких ползучих кустарничков. Листья и др. органы богаты эфир-номасляными желёзками. Цветки б. ч. в соцветиях, опыляются насекомыми, птицами, рукокрылыми, нек-рые (напр., Calothamnus)— мелкими сумчатыми. Тычинки многочисленные. Плод — б. ч. ягода или коробочка. Ок. 3000 видов (100 родов), гл. обр. в Австралии и тропич. поясах (преим. в Америке). В СССР только в культуре на Черноморском побережье Кавказа (эвкалипт, фейхоа, мирт). Среди М. плодовые (гуйаява, фейхоа), пряно-ароматические (гвоздичное дерево, виды рода пимента), лекарств, и декор, растения.

МИСТАКОКАРЙДЫ (Mystacocarida), подкласс ракообразных. Открыт в 1943. Тело вытянутое (дл. до 0,5 мм). Голова удлинённая, виден шов, отделяющий про-тоцефалон от гнатоцефалона. Безногое брюшко оканчивается длинной вилкой. У М. для движения служат не грудные конечности, к-рые редуцированы, а сильно развитые головные придатки и ногоче-люсти. 3 вида, на Атлантич. побережье Европы, Африки и Америки, в Средиземном м. и у берегов Чили. Псаммофилы — обитают на мор. пляжах, выше уровня воды, в песке, пропитанном водой, но 1 вид — Derocheilocaris galvarini — живёт на глуб. до 25 м .Питаются детритом. См. рис. 5 при ст. Ракообразные. МИТОЗ (от греч. mitos — нить), н е-прямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биол. значение М. состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) М. в спорах плаунов, ещё не ясно представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии М. впервые были выполнены Э. Страсбур-гером на растениях (1876—79) и В. Флем-мингом на животных (1882). Продолжительность М. в среднем 1—2 ч.

В процессе М. условно выделяют неск. стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу, проме-тафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий М. различна и зависит от типа ткани, физиол. состояния организма, внеш. факторов; наиб, продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы — конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием пентриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и нек-рых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и нек-рых простейших). У водорослей, низших грибов и ряда простейших веретено может форми-

МИТОЗ 365

роваться внутри ядра (т. н. закрытый М.). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центр, части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. При «закрытом М. » оболочка ядра сохраняется в течение всего М.В метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20—30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии М. клетки наиб, чувствительны к холоду, колхицину, его производным и др. агентам, воздействие

Общая схема митоза: / — интерфаза; 2 — профаза; 3 — прометафаза; 4 — метафаза; 5 — анафаза; 6 — телофаза; а — ядерная оболочка; б — хромосомы; в — центриоли; г — ядрышки.

к-рых разрушает веретено деления и приводит к прекращению деления клеток (К-митоз). При низких дозах повреждающих агентов нормальное течение М. восстанавливается через неск. часов после их воздействия; более высокие дозы приводят либо к гибели клетки, либо к её поли-плоидизации. Анафаза — самая короткая стадия М. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2—5 мкм/мнн. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнит, расхождением полюсов друг от друга. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца Флемминга. По завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, к-рая начинается Gi-периодом следующего клеточного цикла. В опытах с темпе-ратурно-зависимыми мутантами дрожжей и клеточных линий млекопитающих показано, что протекание М. обусловливается активацией определённых генов и синтезом специфич. РНК и белка. Иногда М. считают только деление ядра (кариокинез), к-рое не всегда сопровождается цитотомией — образованием двух отд. клеток. См. также Мейоз, Эндомитоз, Амитоз.

# М э з и я Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; II а-

Збб МИТОХОНДРИЯ

н е в Р. Г., Марков Г. Г., Биохимия клеточного деления, пер. с болг., М., 1964; Алов И. А., Цитофизиология и патология митоза, М., 1972.

МИТОХОНДРИЯ (от греч. mi'tos — нить и chondrfon — зёрнышко, крупинка), органоид эукариотной клетки, обеспечивающий организм энергией. М. описаны Р. Альтманом в 1894 под назв. биоблас-тов, а в 1897 К. Бенда назвал их М. Строение и размеры М. исключительно разнообразны, М. часто ветвятся, образуя сети (в мышечных волокнах, у ряда простейших и водорослей). В нек-рых клетках М. непрерывно движутся и меняют форму. Дл. варьирует, достигая 10 мкм и немного более, диам. в среднем 0,2—1 мкм. Число М. в клетке колеблется в широких пределах — от 1 до 100 тыс. М. состоит из матрикса, окружённого внутр. мембраной, межмембранного пространства и наруж. мембран. В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфич. иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотного типа), отличные от цитоплазматических; часто встречаются гранулы солей кальция и магния; здесь происходит автономный биосинтез белков, входящих во внутр. мембрану М., а также окисление и синтез жирных к-т. Внутр. мембрана состоит в осн. из белков (70%), фосфолипидов (только 20%) и др.; она образует впячивания (гребни), или трубчатые выросты — кристы, обладает строго специфич. проницаемостью и системами активного транспорта. Наруж. мембрана — гладкая, толщ. 6—7 нм, состоит из белков (15% ) и фосфолипидов (85%), обладает неспецифич. проницаемостью для большинства веществ с мол. м. менее 10 000. Осн. функция М.— образование энергии (ок. 95% в животной клетке и неск. меньше в растительной и клетке грибов). Первичная форма накопления энергии — электро-химич. потенциал, возникающий на внутр. мембране. Б. ч. его сразу же расходуется на синтез АТФ, часть непосредственно используется на активный транспорт ч