р

> v Транскрипция

4_4 4

Биосинтез б е л к ;

/ВВ(1ВВ9В> ' витии, '

Ферменты

4 4 4

-иРНК

— Рибосомы

IСубстраты и продукты реакции

Схема регуляции биосинтеза белков-ферментов. Эффекторы могут снижать или увеличивать сродство репрессора к оператору, влияя тем самым на скорость синтеза и РНК и белка. П — промотор; Т — терминатор.

неишем эта концепция получила подтверждение в большом числе экспериментов, показавших, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) представляет собой осн. механизм регуляции активности генов у прокариот и бактериофагов.

О. может состоять из одного, двух и более гесно сцепленных структурных генов, кодирующих белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. Кроме того, каждый О. содержит регулятор-ные элементы: промотор (участок начала транскриппии) и оператор (с к-рым происходит связывание репрессора), расположенные в начале О., и терминатор (сигнал к прекращению транскрипции) — в конце О. Промотор представляет собой

ОПЕРОН 427

короткую последовательность неск. десятков нуклеотидов ДНК, с к-рой специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию ДНК. В случае т. н. позитивной (положительной) регуляции для эффективной инициации (начала) транскрипции необходимо присоединение к промотору белка позитивного контроля (активатора). При негативной (отрицательной) регуляции в результате связывания оператора с репрессором РНК-полимераза не может двигаться вдоль О. и транскрипция структурных генов не происходит. Если оператор не занят репрессором, то РНК-полимераза транскрибирует все структурные гены О. Репрессор, контролирующий транскрипцию О., кодируется геном-регулятором, к-рый не обязательно сцеплен с О. (один репрессор может контролировать транскрипцию неск. О.). Кроме участка узнавания оператора молекула репрессора имеет участок узнавания эффектора, к-рый либо активирует его (в тех случаях, когда репрессор синтезируется в неактивной форме), либо инактивирует (если репрессор синтезируется в активной форме). ОПИЙ, высохший на воздухе млечный сок из надрезов на незрелых коробочках опийного мака. Содержит ок. 20 алкалоидов: морфин, кодеин, наркотин, папаверин и др. Действие на организм определяется гл. обр. морфином, содержание к-рого в О. составляет в среднем 10%. Сильный наркотик.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, с и н г а м и я,

слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца, объединение гап-

Слияние сперматозоида с яйцом у морского ежа: / — желточная оболочка; 2 — кортикальные гранулы; 3 — клеточная мембрана сперматозоида; 4 — плазмалемма яйца; 5 — перивителлиновое пространство; 6* — сосудистая оболочка.

лоидных наборов хромосом яйца и сперматозоида (амфимиксис), а также, у большинства животных, определение пола развивающегося организма. В результате объединения при О. отповских и материнских аллелей возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации наследств, факторов. Т. о. поддерживается генетич. многообразие организмов, к-рое служит материалом для естеств. отбора и эволюции вида. У животных различают два типа О.— физиол. моно- и полиспермию. При моноспер-мии в яйцо проникает один сперматозоид, что обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии. Этот

428 ОПИЙ

Оплодотворение у крысы (схема): / — приближение сперматозоида к яйцу; 2 — слияние гамет; 3 и 4 — выделение второго полярного тельца и формирование пронуклеусов; 5 — пронуклеусы вступили в контакт; 6 — объединение хромосомных наборов на стадии метафазы первого деления дробления. Контур первого полярного тельца прерывистый, т. к. у крысы оно обычно дегенерирует до овуляции.

механизм действует на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает процесс секреции содержимого кортикальных телец и, возможно, какие-то изменения плазмалеммы яйца, а также разл. вспомогат. факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для сперматозоидов и др.). Этот тип О. присущ всем животным с наруж. осеменением и большинству — с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает до неск. десятков сперматозоидов (см. Полиспермия). Такой тип О. присущ неск. группам животных с внутр. осеменением и, по-видимому, возник в эволюции вторично.

Сближение и слияние гамет и их последующие преобразования у животных с разными типами О. протекают в осн. сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у нек-рых животных в оболочках яйца имеются отверстия — микропиле. У яиц большинства животных микропиле нет и проникновение сперматозоида в ооплазму происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию: литич. ферменты, заключённые в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягчённую ферментами область оболочки и плазмалеммы гамет сливаются. С этого момента сперматозоид и яйцо являются единой клеткой — зиготой.

У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме фермента гиалуронида-зы, разрушающего желатинообразную массу, к-рая связывает фолликулярные клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к осуществлению акросомной реакции лишь после физиол. изменений, наз. капацитацией. Слияние плазмалемм гамет приводит к активации яйпа, первым проявлением к-рой служит кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого кортикальных телеп и образованием периви-теллинового пространства. Сперматозоид вовлекается в цитоплазму, как правило, целиком; иногда жгутик остаётся снаружи и отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучи-

стость и возникает «семенная звезда», к-рая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в формировании веретена первого деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед за «семенной звездой», ядро сперматозоида постепенно преобразуется в пузыревидный муж. пронуклеус, его хроматин разрыхляется, а ядерная мембрана распадается на отд. пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания яйца и формированием жен. пронуклеуса, к-рый также мигрирует от поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в контакт. У нек-рых животных пронуклеусы сливаются (кариогамия), образуя единое ядро — синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе яйца к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене первого деления дробления. Объединение родительских геномов является завершением процесса О. Об О. у растений см. Двойное оплодотворение, Опыление, Пыльцевое зерно. # Гинзбург А. С., Закономерности оплодотворения у животных, М., 1977; Mechanisms and control of animai fertilization, N. Y., 1983.

ОПбРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫИ АППАРАТ, с к e л e т н о-м ышечная система, комплекс костей, хрящей, суставов, связок и мышц, дающий опору телу позвоночных и обеспечивающий передвижение их в пространстве, а также движения отд. частей тела относительно друг друга. Скелет представляет пассивную часть О.-д. а., образуя собственно опору тела и защищая внутр. органы от механич. воздействий. Активную часть О.-д. а. составляют мышцы, согласованной деятельностью к-рых под управлением ЦНС осуществляются многообразные двигательные акты (в т. ч. локомо-ции), а также поддержание положения тела в пространстве. Упругие свойства костей, хрящей, связок также создают компонент сил, действующих на скелетные рычаги. Термин «О.-д. а.» используется также в отношении беспозвоночных животных (иглокожие, членистоногие). См. также Скелет, Мышечная система. ОПбССУМОВЫЕ (Didelphidae), семейство сумчатых. Наиб, древняя группа сумчатых. В Сев. Америке известны с нижнего мела, в Европе — с эоцена до миоцена. Дл. тела 7—50 см, хвоста 4— 55 см. Хвост обычно хватательный. Передний палец на задних лапах большой, противопоставляется остальным. Сосков от 5 до 27. 11—12 родов, 77 видов, в Америке от Юго-Вост. Канады к Ю. до 52°

Северный опоссум с детёнышами.

ю. ш. и на М. Антильских о-вах. Населяют леса, степи, пустыни, в горах до выс. 4 тыс. м. Наземные и древесные животные, нек-рые полуводные (водяной опоссум). Всеядны. 1—3 раза в год рождают обычно 4—11 (иногда до 25) детёнышей. Нек-рые — объект промысла (ради меха и мяса). Обыкновенные О. (Di-delphis) — лабораторные животные; северный О. (D. virginiana, или D. marsu-pialis), акклиматизирован на Тихоокеанском побережье США (Калифорния). См. также рис. 1 в табл. 49. ОПРОБКОВЕНИЕ, изменение первичной оболочки растит, клетки в результате отложения на ней слоев суберина и отделения их от содержимого клетки целлюлозной третичной оболочкой. О. характерно для клеток покровных тканей — экзодермы и пробки, защищающих внутр. ткани корня и стебля от потери влаги и колебаний темп-ры. О. способствует также залечиванию ран и зарастанию рубцов после опадения листьев. ОПСОНЙНЫ (от греч. opsonion — снабжение пищей), бактериотропи-н ы, факторы сыворотки крови, к-рые, взаимодействуя с поверхностью чужеродных частиц (микроорганизмы, пыльца растений, неорганич. и органич. пыль и т. п.), облегчают их захват фагоцитами. К термостабильным (устойчивым при нагревании до 56° С в течение 30 мин) О. относят антитела класса IgG, специфичные к поверхностным антигенам фагоцитируемых частиц. К термолабильным (разрушающимся при 56° С в течение 30 мин) О. относят факторы системы про-пердина, к-рые неспецифически усиливают фагоцитоз, активируя комплемент по альтернативному пути — через третий компонент. Специфич. О. превращают фагоцитарную реакцию в иммунный фагоцитоз — один из важных механизмов иммунитета.

бПТИМУМ (от лат. optimum — наилучшее) (физиол.), макс, уровень деятельности нервной и мышечной тканей, к-рый может быть стабильно воспроизведён как в самом нерве, так и в виде синхронных сокращений иннервируемой им мышцы. О. обусловлен определённой частотой стимуляции нервного ствола, при к-рой каждое последующее раздражение поступает на мышцу в фазу повышенной её возбудимости, способствуя длительному слитному сокращению — тетанусу. Явление О. описано в 1886 Н. Е. Введенским. Ср. Пессимум. ОПУНЦИЯ (Opuntia), род растений сем. кактусовых. Суккулентные кустарники, реже деревья выс. до 10 м. Стебли членистые, плоские, овальные или дисковид-ные, сочные, обычно густо покрытые колючками и глохидиями (легко обламывающиеся тонкие щетинки, присущие только О.). Листья б. ч. мелкие (дл. 2—5 мм), сочные, шиловидные, быстро засыхающие. Цветки крупные, чаще жёлтые, красные, одиночные, обоеполые, с раздражимыми тычинками. Плоды мн. видов, в т. ч. О. ficus-indica, известный под назв. индейской смоквы, съедобны. Семена с твёрдой кожурой, плоские. Более 200 видов, в пустынях и полупустынях Америки. Нек-рые О. натурализовались в странах Средиземноморья, Индии, Австралии, СССР (Крым, Кавказ). Ряд видов опыляется птицами. О. распростёртая (О. humifusa) и нек-рые др. виды морозоустойчивы. О.— издревле почитаемое растение индейцев (изображена на гос. гербе Мексики). О. беловолосистая (О. leucotricha), О. бесколючковая (О. апа-cantha) и др. разводятся в оранжереях

и комнатах. Нек-рые виды О., т. н. кошенильные кактусы (О. ficus-indica var. splendida, О. hernandezii и др.), прежде широко использовали для разведения кошенили. Легко размножаясь стеблями, О. могут быть опасными сорняками. В Австралии, где в течение 150 лет велась борьба с засоряющими пастбища О., эффективным оказался лишь биол. метод — аргентинская моль Cactobla-stis cactorum, питающаяся мякотью О. См. рис. 5 при ст. Кактусовые. ОПЫЛЕНИЕ у растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки — спермин — к яйцеклетке, находящейся в семяпочке,

/ — опыление цветка с трубчатым венчиком колибри, питающейся нектаром; 2 — опыление цветков юкки молью, откладывающей яички в завязь и одновременно осуществляющей перенос пыльцы: а — раскрытый цветок; 6 — цветок, закрывшийся после опыления; в — цветок в разрезе (внутри моль); г — моль-опылительница.

где и происходит оплодотворение и развитие зародыша. У цветковых растений существует перекрёстное О., или аллогамия (пыльца с пыльников одного цветка переносится на рыльце пестика другого), и самоопыление, или автогамия (пыльца переносится на рыльце пестика этого же цветка). Перекрёстное О. имеет биол. преимущество перед самоопылением, т. к. приводит к новым комбинациям признаков у дочернего организма. С др. стороны, самоопыление способствует стабилизации признаков вида. Мн. видам растений свойственно только самоопыление, у других оно проявляется в случае, когда по к.-л. причинам (неблагоприятные климатич. условия и т. п.) не происходит перекрёстного О. В процессе эволюции у растений появились приспособления, способствующие перекрёстному О.: раздельнополость цветков и особенно растений (двудомные растения), неодновременное созревание в обоеполых цветках пыльников и пестиков (дихогамия), гетеростилия и т. п. Перекрёстное О. осуществляется с помощью животных (зоофилия), в т. ч. птиц (орнитофилия) и млекопитающих — летучих мышей, грызунов, нек-рых сумчатых (в Австралии), лемуров (на Мадагаскаре), но гл. обр. с помощью насекомых (энтомофилия), ветра (анемофилия), воды (гидрофилия). В процессе эволюции у животных (гл. обр. насекомых) и растений выработалось множество взаимных приспособлений, содействующих О. Во мн. случаях изменение их признаков шло сов

местно, т. е. путём коэволюции. Удлинение трубки венчика у дурмана, напр., шло в тесной связи с увеличением длины хоботка опыляющих его бражников (у животных питание нектаром или пыльцой наз. антофилией). У ряда орхидных цветки приобрели сходство с самками опыляющих их насекомых. Цветение у этих растений и у мн. других тесно связано с определёнными стадиями развития насекомых-опылителей. Одни растения (напр., инжир, купальница) узко специализированы к О. к.-л. одним видом насекомых, другие опыляются десятками и сотнями видов. Анемофилия характерна, как правило, для растений открытых мест и мн. деревьев. Цветки их, в отличие от опыляемых животными, мелкие, собраны в многоцветковые, легко раскачиваемые ветром соцветия, с большим кол-вом сухой пыльцы. Цветут такие растения часто до распускания листьев или же их соцветия высоко поднимаются над листьями (злаки, осоковые). С помощью воды опыляются немногие растения. Пыльца их, попадая в воду, переносится на рыльце пестика др. растения. Нек-рые растения могут опыляться разными способами (напр., подорожник — и насекомыми, и ветром).

•Гринфельд Э. К., Происхождение и развитие антофилии у насекомых, Л., 1978; Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления, пер. с англ. М., 1982.

ОРАЛЬНЫЙ (от лат. os, род. падеж oris — рот), ротовой, относящийся ко рту; обращенный в сторону рта. Напр., О. часть глотки — ротовая её часть. Ср. Аборальный.

ОРАНГУТАНЫ (Ропдо), род человекообразных обезьян сем. понгид. 1 вид — обыкновенный О. (P. pygmaeus). Рост самцов до 1,5 м, масса до 200 кг, самки значительно меньше. Телосложение массивное. Задние конечности короткие, передние — очень длинные, доходят до лодыжек. Сильно развита мускулатура. На теле редкий волосяной покров красно-коричневого цвета, на плечах дл. волос до 40 см. На крупной голове густые волосы, есть борода и усы. Череп высокий, без надглазничных валиков, с развитыми сагиттальным и затылочным гребнями. Лицо широкое, с близко расположенными маленькими глазами и небольшим носом. Верхняя губа высокая, зубы крупные, клыки резко выступают. У самцов на щеках плотные наросты в форме валиков из соединит, ткани и жира. Уши маленькие, прижаты к голове. Имеются большие горловые мешки. Обитают в болотистых тропич. лесах о-вов Суматра и Калимантан. Образ жизни древесный, на землю почти не спускаются. Медлительны. Держатся чаще поодиночке. На ночь строят гнёзда. Питаются плодами (чаще всего дуриана), птенцами и яйцами птиц. Самки с детёнышами живут отдельно от самцов. Новорождённый О. весит 1,5—2 кг, питается молоком матери до 3—4 лет. Живут до 30 лет. Численность невелика, гл. обр. из-за постоянно сокращающихся пригодных для О. местообитаний и браконьерской охоты. В Красной книге МСОП. См. рис. 3, 4 в табл. 58.

Щ The orang utan: its bioiogy and conservation, ed. by L. E. M. de Boer, The Hague — [a. o.], 1982; Мак-Киннон Дж., По следам рыжей обезьяны, пер. с англ., М., 1985. ОРГАНИЗМ (франц. organisme, от ср.-лат. organizo — устраиваю, придаю стройный вид), в широком, самом об-

ОРГАНИЗМ 429

щем смысле живой О.— любая биол. или биокосная целостная система, состоящая из взаимозависимых и соподчинённых элементов, взаимоотношения к-рых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого. В этом смысле в понятие О. входят не только особи (индивиды), но и колонии (см. Колониальные организмы), семьи (у обществ, животных), популяции, биогеоценозы и т. д. В узком смысле О.— особь, индивидуум, «живое существо». ОРГАНОГЕНЕЗ (от греч. organon — орган и ...генез), образование зачатков органов и их диффереицировка в ходе онто- или филогенеза многоклеточных организмов. Почти у всех многоклеточных животных онтогенетич. О. предшествует разделение тела зародыша на экто-, энто- и мезодерму (см. Гаструляция). У позвоночных из материала эктодермы возникают зачатки ЦНС, органов чувств, покровов, из энтодермы — кишечная трубка, из к-рой позже вычленяются зачатки печени, поджелудочной железы, органов дыхания, из мезодермы — зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых органов и органов выделения. Как правило, зачатки органов возникают под индукционными воздействиями приходящего с ними в контакт материала ранее возникших зачатков (см. Индукция) и развиваются путём образования впячи-ванцй или выпячиваний и их более или менее полного отшнуровывания, а также путём местных сгущений клеток. В определении местоположения зачатков органов, помимо индукционных воздействий, важное значение имеют и другие, более диффузные влияния окружения, часто обозначаемые как морфогенетич. градиенты. Напр., расчленение мезодермы на зачаток хорды, мышечные сегменты, боковые пластинки и кроветворные клетки происходит под влиянием спинно-брюшного градиента. После образования общей формы и структуры органов в них дифференцируются клетки разл. типов. На всех стадиях О. большое значение имеют взаимодействия клеток, входящих в состав зачатка органа. Изучение изменения органов в эволюции, их преобразований, разделения, прогрессивного развития и редукции, процессов рудиментации, а также развития формы в связи с их функцией привело к открытию осн. закономерностей филогенетич. О. (см. Детерминация, Интеграция, Координация, Смена функций). Онтогенетич. О. до известной степени воспроизводит филогенетич. О. (см. Биогенетический закон).

У растений термином «О.» обычно обозначают формирование и развитие осн. органов (корня, стебля, листьев, цветков) в процессе онтогенеза из меристемы.

См. также ст. Морфогенез. ОРГАНОИДЫ (от греч. organon — орган и eidos — вид), постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполнение специфич. функций в процессе жизнедеятельности клетки — хранение и передачу генетич. информации, транспорт веществ, синтез и превращения веществ и энергии, деление, движение и др. К О. клеток эукариот относят хромосомы, клеточную мембрану, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматич. сеть, рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы; в жнвотных клетках присутствуют так-же

430 ОРГАНОГЕНЕЗ

центриоли, микрофибриллы, а в растительных — свойственные только им пластиды. Иногда к О. клеток эукариот относят и ядро в целом. Прокариоты лишены большинства О., у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы, отличающиеся от цитоплазматич. рибосом клеток эукариот. В специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в основе к-рых находятся универсальные О., напр. микротрубочки и центриоли — гл. компоненты жгутиков и ресничек; микрофибриллы лежат в основе тоно- и нейрофибрилл.

Спец. структуры одноклеточных, напр. жгутики и реснички (построены так же, как у клеток многоклеточных), выполняющие функцию органов движения, кинетопласт — комплексную митохонд-риальную структуру, пищеварит. и экскреторные вакуоли называют Органе л л а м л, в отличие от универсальных структур — О. Чаще в совр. лит-ре термины «О.» и «органеллы» употребляют как синонимы.

ОРГАНОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ, используют органич. вещества в качестве окисляемых субстратов (доноров электронов) для получения восстановителя (фотоорганотрофы — многие пурпурные несерные бактерии), а также энергии (хемооргано-т р о ф ы — большинство бактерий, грибы, простейшие). Нек-рые О. м. (напр., Paracoccus denitrificons) получают энергию, окисляя органич. соединения (метанол, формиат), но ассимилируют СОг по автотрофному. пути, т. е. являются хемоорганоавтотрофами. Ряд пурпурных бактерий используют как источник энергии свет, а как донор электронов — метанол, формиат, ассимилируя СОг по афтотрофному пути. Такой тип питания наз. фотоорган о-автотрофией. Однако большинство О. м. используют органич. субстраты и как источники энергии, и как источники углерода. Термин «О. м.» употребляют иногда как синоним гетеротрофных микроорганизмов. Ср. Литотрофные микроорганизмы.

ОРДЕНСКИЕ ЛЕНТЫ, ленточни-ц ы, общее название неск. близких родов бабочек сем. совок подсем. Catoca-linae. Крылья в размахе 50—110 мм, передние «под цвет коры», задние яркие, с перевязями (отсюда назв.). Распространены в Евразии и Сев. Америке, гл. обр. в широколиств. и пойменных лесах. Гусеницы с бахромовидными выростами кутикулы; питаются листьями деревьев и кустарников, особенно ивовых, буковых и розовых. В СССР распространены О. л.: голубая (Catocala fraxini), красная (С. nupta), малиновая, или пурпурная [С. (Mormonia) sponsa], и др. 5 видов рода Catocala, в т. ч. голубая и малиновая О. л.,— в Красной книге СССР. См. рис. 16 в табл. 27. ОРДОВИКСКИЙ ПЕРИОД, ордовик (от лат. Ordovices — ордовики, древнее кельтское племя, населявшее терр. совр. Уэльса в Великобритании), второй период палеозоя. Следует за кембрийским, предшествует силурийскому периоду. Начало по абс. исчислению 490±15 млн. лет, конец 435±10 млн. лет назад, длительность 55± 10 млн. лет. В начале ордовика морем была занята наибольшая за весь фанерозой часть совр. континентов. В конпе периода, в связи с Каледонским горообразованием, произошло отступание моря и осушение больших территорий. Появился ряд новых групп беспозвоночных: корнулиты (неясного систематич. положения), лопа-

тоногие моллюски, мшанки. Господствовали плеченогие, трилобиты, иглокожие (в ордовике известно 17 классов, в т. ч. бластоидеи, цистоидеи, мор. лилии, мор. звёзды, мор. ежи, голотурии), головоногие моллюски, кораллы, граптолиты. Характерны водные хелицеровые — эврип-териды (достигали дл. 180 см), возможно, обитавшие в пресных и солоноватоводных бассейнах. В ордовике вымер подкласс эндоцератоидей из головоногих моллюсков, включавший наиб, крупных представителей животного мира ордовика (размер раковины до 9 м в длину). Позвоночные представлены панцирными (бесчелюстными) — остракодермами; хорошо известны конодонты, возможно, близкие к примитивным хордовым. Флора представлена водорослями. См. Геохронологическая шкала. См. табл. 2Б. ОРЕОПИТЁК (Oreopithecus bambolii), вид вымерших высших приматов. Известен по скелетным остаткам, впервые обнаруженным в 1872 в Италии. В 1956 вблизи Баччинелло (Италия) был найден полный скелет О. Абс. возраст 14—15 млн. лет. Филогенетич. положение неясно. По одним признакам О. сходен с мартышкообразными, по другим — с человекообразными обезьянами и даже с гомини-дами. Нек-рые учёные считают, что О. обладал прямохождением и был предком человека, другие рассматривают его как примата, уклонившегося в эволюции как от линии обезьян, так и от линии человека.

ОРЁХ (Juglans), род растений сем. ореховых. Листопадные однодомные ветроопыляемые деревья выс. от 5 до 50 м. Плод — нижняя костянка (часто неправильно наз. орехом) с мясистым околоплодником, окружающим деревянистую косточку (эндокарпий). Семя (т. н. ядро) 2—4-лопастное, с крупным зародышем; семядоли 4-лопастные, бугристо-бороздчатые, богатые маслом и белками; при прорастании остаются в почве. До 20 (по др. данным, до 40) видов, в умеренных, субтропич. и иногда в тропич. поясах, преим. в Юж. Европе, Вост. Азии и в Сев. и Юж. Америке; в СССР — 3 вида (и неск. видов интродуцировано), гл. обр. в горных смешанно-широколиств. лесах, иногда образуют чистые насаждения. Ши