роко выращиваются как орехо-плодовые культуры, а также как декоративные. Используется ценная древесина, из ореховой скорлупы получают дубильные вещества, краску. Наибольшее значение имеет грецкий орех. 2 вида встречаются на Д. Востоке: О. маньчжурский (/. mandshurica) и О. айлантолист-ный, или О. Зибольда (/. ailanthifolia, или /. sieboldiana), растущий на Сахалине, на границе ареала (в Красной книге СССР).

ОРЁХ (nux), ценокарпный сухой односемянный невскрывающийся плод с сильно одревесневшим околоплодником (лещина, граб и др.). Т. в. кокосовый орех — сухая костянка, а грецкий «орех» и «орех» миндаля — косточки сухих костянок. См. рис. 10 при ст. Плод. ОРЕХОВЫЕ, порядок (Juglandales) и сем. (Juglandaceae) двудольных растений. По строению цветков, пыльцы, завязи и др. признакам О. близки к порядку восковниковых, хотя немало общего у них и с буковыми. Деревья или, редко, кустарники, листья обычно снабжены ароматич. желёзками, выделяющими смолистое вещество. Ветроопыляемые растения, мелкие безлепестные цветки б. ч. в общих однополых серёжковидных соцветиях. Плод—орех или костянковидный. В сем. 7—8 родов, св. 60 видов, б. ч. из них — в

умеренном и субтропич. поясах Сев. полушария, немногие — в горах тропиков и в умеренном поясе Юж. Америки. В СССР — 2 рода: орех и лапина; в культуре — виды родов кария, платикария (Platycarya) и циклокария (Cyclocarya). Плоды О. съедобны, древесина идёт на изготовление мебели и др. изделий. В прошлом О. были широко распространены в Сев. полушарии; ископаемые представители их известны с верхнего мела. К порядку О. относят также сем. роипте-леевых (Rhoipteleaceae) с единств, монотипным родом Rhoiptelea, растущим во Вьетнаме и Юго-Зап. Китае. ОРЕХОТВСФКИ (Cynipoidea), надсем. перепончатокрылых подотр. стебельча-тобрюхих. Дл. обычно 1—5 мм, у крупных О. рода Ibalia (паразитов личинок рогохвостов) до 25 мм. Ок. 1900 видов, преобладают в Сев. полушарии. Мн. виды паразитируют в личинках и пупариях двукрылых, нек-рые вторичные паразиты наездников-афидиид. Назв. О. получили от многочисл. вторичнорастительноядных форм (корневая О.— Biorrhiza pallida и др.), вызывающих у дубов, шиповника и др. розовых образование галлов, внутри к-рых развиваются их личинки. См. рис. 6, 6а, 66 в табл. 25. ОРЁШЕК (niicula), мелкий сухой односемянный вскрывающийся плод или плодик, образованный из одного плодолистика. Как плод О. распространён мало (рогоз, роголистник, кровохлёбка), как плодик — очень часто. О. нередко снабжены перистыми, крыловидными или цепкими придатками.

ОРЙБИ (Ourebia оигеЫ), млекопитающее сем. полорогих. Единств, вид рода. Дл. 92—110 см, выс. в холке 50—67 см. Рога у самцов, дл. 8—18 см. Обитают в Вост. и Юж. Африке, на открытых местах или в зарослях кустарников. Держатся парами или семейными группами. Детёныш 1. Объект охоты. ОРИЕНТАЦИЯ ЖИВОТНЫХ (франц. orientation, букв. — направление на восток), биоориентация, способность животных определять своё положение в пространстве, среди особей того же или др. видов. О. ж.— сложный процесс, включающий получение информации о внеш. мире по разным каналам связи (ре-цепторным системам), её обработку, сопоставление в ЦНС и формирование ответной реакции. Приём и обработка сигналов состоят из распознавания образа и определения положения источника сигнала по отношению к организму. Способы ориентации — результат морфофизиол. адаптации к определённым экологич. условиям, в зависимости от к-рых у конкретных групп животных преимущественное развитие имеют те или иные механизмы и системы получения информации о внеш. мире. Оптическая О. ж. определяется прежде всего возможностями фоторецепторов. Мн. насекомые ориентируются по поляризованному свету, нек-рые воспринимают ультрафиолетовые лучи. Птицы и млекопитающие способны ориентироваться не только по множеству «земных» ориентиров, но и по положению Солнца, Луны и звёзд (астронавигация). «Инстинкт дома» (хоминг) объясняется запоминанием характерных особенностей ландшафта и разл. механизмами бионавигации. Химич. О. ж. основана на хеморецепции. Мн. животные ориентируются по запахам при поисках пищи, брачного партнёра, миграциях и расселении. Самцы нек-рых бабочек (павлиноглазок, шелкопрядов) способны находить по запаху самку на расстоянии до 10 км. Акустич. О. ж. имеет преимущества в

водной среде и биотопах с густой растительностью, где возможности зрения ограничены. Мн. хищники находят и ловят добычу по слуху. Совы по шороху определяют местоположение грызуна на расстоянии 15—20 м с точностью до 1° (пассивная локация). Летучие мыши и дельфины используют эхолокацию. Терморецепция — восприятие теплового излучения добычи используется охотящимися в норах на грызунов ямкоголовыми змеями (щитомордниками, удавами), имеющими особый терморецептор на морде в виде ямки, закрытый плёнкой (способны воспринимать колебания температуры воздуха в тысячные доли градуса). Мн. низшие беспозвоночные (напр., пла-нарии), а также насекомые (мухи, жуки, термиты) и, по-видимому, птицы и нек-рые водные млекопитающие ориентируются по магнитному полю Земли, рыбы с помощью органов боковой линии ориентируются по направлениям тока воды, а с помощью электрич. органов по электрич. полю. О. ж.— всегда результат сопоставления информации, полученной по разным каналам связи, т. е. интегральная реакция, хотя осн. роль в ней в зависимости от ситуации может играть то одна, то другая рецепторная система. Подобный механизм О. ж. повышает её надёжность («помехоустойчивость»), гибкость и значительно увеличивает приспособительное значение. Ориентационное поведение особи корректируется сочленами по популяции, стаду, стае или колонии. Этим объясняется преимущество группового образа жизни при миграциях, во время размножения, в период роста молодняка.

# Протасов В. Р., Биоакустика рыб, М., 1965,- его же, Зрение и ближняя ориентация рыб, М., 1968; Рант P. X., Наука о запахах, пер. с англ., М., 1966; Animal migration, navigation and homing. Symp. Tubingen, 1977, В.— [u. a.], 1978. См. также лит. при ст. Биоакустика, Эхолокация.

ОРИЕНТИРОВОЧНЫЕ РЕФЛЕКСЫ,

врождённые реакции организма животных на любое воздействие, осуществляемые центр, нервной системой. С О. р. начинается любой сложнорефлекторный акт организма. О. р. состоит из сигнального первичного компонента — неспецифич. активации рецепторов в положение наилучшего восприятия раздражителя — и вторичного лабильного компонента, заключающегося в избират. настройке сенсорных систем для извлечения биологически полезной информации о сигнале. О. р. не имеет спец. рефлексогенных зон и может быть вызван разл. раздражителями. Прежде всего при О. р. включаются соматические реакции, к-рые внешне могут проявляться в повороте глаз, ушей, головы в сторону неожиданного сигнала, а иногда в прекращении всякой текущей деятельности (затаивание). Эти реакции сопровождаются вегетативными сдвигами (изменением частоты дыхат. движений и сердечных сокращений, сужением периферич. и расширением мозговых кровеносных сосудов и др.). В обоих случаях организм подготавливается для срочного выполнения новых рефлекторных реакций. У всех исследованных млекопитающих существуют определённые сроки формирования О. р. Напр., у животных, рождающихся зрячими, О. р. проявляется в первый день пост-натальной жизни, у слепых детёнышей — позднее: новорождённые щенки реагируют на свет на 15—19-й день, окончат, реакция — на 20—28-й день. О. р. переходят в определённые формы исследоват. поведения. Если раздражитель интен-

сивен или болезнен, то О. р. сменяется оборонительным рефлексом. <5РИ КС, сернобык (Oryx gazella), животное сем. полорогих. Единств, вид рода с 3 подвидами (часто считают видами). Дл. 160—235 см, выс. в холке 90— 140 см, масса 100—120 кг. У самцов и самок длинные (60—120 см) изогнутые рога с острыми концами. Распространён в Африке (ранее и в Передней Азии), в степях, песчаных и каменистых полупустынях и пустынях. Держится парами или группами (6—12 особей), иногда образует большие стада. В засушливое время может долго обходиться без воды. Совершает ежегодно дальние кормовые миграции. Самцы во время гона дерутся между собой. Беременность 240—300 сут. Детёнышей 1, редко 2. Объект одомашнивания. Собственно О. (О. д. gazella) — объект спорт, охоты. Белый, или аравийский, О. (О. д. leucoryx) и саблерогая антилопа (О. д. dammah, или О. д. tao) в Красной книге МСОП. Белый О., в прошлом распространённый в Передней Азии, в диком виде не встречается (последний убит в 1972); с 60-х гг. 20 в. разводится в неволе в нек-рых странах, акклиматизирован в США, в 1979 реакклп-матизирован в Омане. См. рис. 10 при ст. Полорогие.

ОРЛАНЫ (Haliaeetus), род ястребиных. Дл. 75—100 см. В отличие от орлов цевка у О. голая. Пальцы снизу с шипиками для удержания скользкой добычи (рыбы). 7 видов, распространены широко, кроме Юж. Америки. В СССР 3 вида: почти

Белоплечнй орлан.

всюду у водоёмов — О.-белохвост (Н. al-bicilla); в степях от Каспия до Забайкалья — О.-долгохвост (Н. leucoryphus); на Тихоокеанском побережье — белоплечнй О. (Н. pelagicus); все в Красной книге СССР. О. живут по берегам морей, крупных рек и озёр. Гнёзда на деревьях, реже на скалах. В кладке 1—4 яйца. Питаются рыбой, мелкими млекопитающими, птицами, падалью. 2 вида и 1 подвид в Красной книге МСОП.

ОРЛЫ (Aquila), род крупных птиц сем. ястребиных. Дл. тела 75—88 см, хвост довольно короткий. Крылья широкие, до 2,4 м в размахе. Ноги оперены до пальцев. 9 видов, в Евразии, Африке и Сев. Америке от лесотундры до пустынь. В СССР — 5 видов: беркут, могильник, степной О. (A. nipalensis), большой и малый подорлики. Гнездятся на земле, скалах или деревьях. В кладке 1—3 яйца. Питаются мелкими и средней величины позвоночными (высматривают, па-

ОРЛЫ 431

ря в воздухе, или подкарауливают, сидя на возвышенном месте), иногда падалью. Численность сокращается. 1 подвид в Красной книге МСОП и 3 вида в Красной книге СССР. Рус. назв. О. применяется ко мн. др. хищным птицам сем. ястребиных (10—11 родов), из к-рых в СССР встречаются 2 вида: орёл-карлик (Hieraaetus pennatus), распространённый в лесной зоне, и ястребиный, или длиннохвостый, О. (Н. fasciatus) — в горах Ср. Азии._

ОРЛЯК (Pteridium), род папоротников сем. циатейных (Cyatheaceae); нередко вместе с группой близких родов выделяется в сем. гиполеписовых (Hypolepida-сеае). Травы с длинноползучим корневищем и жёсткими, триждыперистыми листьями. Сорусы линейные, почти краевые, защищенные отогнутым краем листа и внутр. (иногда рудиментарным) инду-зием. 1 вариабельный (иногда разбивают на неск. подвидов или видов), космопо-литно распространённый (кроме полярных областей и пустынь) вид — О. обыкновенный (P. aquilinum). В СССР встречается почти повсеместно, наиб, часто в светлых хвойных и листв. лесах, на опушках, на песчаной или карбонатной почве. Быстро размножается корневищами, заселяя пожарища, брошенные земли; засоряет пастбища. Молодые листья употребляют в пищу. ОРНИТЙН, L-а, 8 - д и а м и н о ва л е-риановая к-та, аминокислота. В белках не встречается. В свободном виде содержится в растениях и тканях млекопитающих. Играет важную роль в биосинтезе мочевины (цикл мочевины, или орнитиновый цикл) и в образовании полиаминов.

ОРНИТЙНОВЫИ ЦИКЛ, цикл мочевины, цикл Кребса — Хен-з е л е й т а, циклическая последовательность ферментативных реакций, приводящая к синтезу мочевины, протекающему у позвоночных в печени с использованием углерода в виде СОг и азота в виде аммиака и аминогруппы аспарагиновой к-ты. Начинается процесс с образования богатого энергией соединения карбамоил-фосфата в реакции между СОг и аммиаком в присутствии ацетилглутаминовой к-ты (кофактор) и 2 молекул АТФ при участии фермента карбамоилсинтетазы. Карбамоилфосфат вступает в реакцию с орнитином (в присутствии фермента орнигингранскарбамоилазы) с образованием цитруллина. Затем из цитруллина и аспарагиновой к-ты (при этом используется энергия третьей молекулы АТФ, распадающейся на АМФ и неорганич. пирофосфат) образуется аргининоянтар-ная к-та, края расщепляется специфич. ферментом на фумаровую к-ту и аргинин. Фермент аргиназа расщепляет аргинин на мочевину и орнитин, способный вновь участвовать в реакции образования цитруллина. О. ц., обнаруженный у большинства наземных позвоночных, в т. ч. млекопитающих, земноводных и нек-рых рыб (уреотелические животные), служит важнейшим путём обезвреживания токсичного для организма аммиака и синтеза конечного экскреторного продукта азотистого обмена — мочевины. У млекопитающих ферменты О. ц. локализованы в митохондриях печени. У человека, потребляющего ежедневно 100 г белка, образуется в О. ц. и выводится ок. 30 г мочевины в сутки. У тех животных, у к-рых отсутствует аргиназа, О. ц. используется для синтеза аргинина. Фер-

432 ОРЛЯК

менты О. ц. присутствуют в клетках растений и микроорганизмов, у к-рых они играют важную роль в связывании солей аммония с образованием органич. азотистых соединений.

2 АТФ

КарбамоилфосфаШО—Р—О I

ОН

теропод. Известны из верхнего мела Сев. Америки. Дл. до 5 м. Беззубые животные с удлинённым черепом и роговым клювом. Шея и передние конечности удлинённые, кисть хватательного типа. 1-й палец стопы утрачен, стопа не только функционально, но и морфологически трёхпалая. По внеш. облику О. напоминали гигантских нелетающих птиц типа

2АДФ + Фя

АМФ i ФФя

СООН

ун2 Аспарагиновая H-ia hc^nh]]

NH2 (СН2)3 Орнитин НСГЧНг СООН

NH

I

(сн2)3 I

HCNH2 I

СООН

Цитруллин

H,N-

О II

"С—NH;

Мочевина

н2о NH2 j

C = NH

NH

__ ^оон СООН

H2N—C=N~(-CH . —-_i-1 i Аргинииоянтарная и-та

NH CH2 (CH2)3 CO OH HCNH2 С ООН

СООН

I

сн

II Фумаровая к-та СН

I

СООН

(<|н2)з. HCNH2

СООН

Аргинин

Орнитиновый цикл. Реакции катализируются ферментами: карбамоилфосфатсинтетазой (/), орнитинтранскарбамоилазой (2), аргининосукцинатсинтетазой (3), аргининосукциназой, или аргининосукцинатлиазой, (4), аргиназой (5). Полный орнитиновый цикл характерен только для животных; у растений и микроорганизмов обнаружены отдельные ферменты цикла, но его функционирование не доказано. В рамках выделены атомы, входящие в состав образующейся молекулы мочевины. Фн — неорганический фосфат, ФФ» — неорганический

пирофосфат.

ОРНИТОЗУХИ (Ornithosuchus), род вымерших пресмыкающихся подотр. псевдозухий. Известны из триаса Зап. Европы. Дл. ок. 1 м. Череп относительно высокий. На спине 2 ряда панцирных пластинок. Передвигались с помощью задних конечностей, передние значительно укорочены. Хищники. Иногда О. рассматривают как предков хищных динозавров (карнозавров). 2 вида. ОРНИТОЛОГИЯ (от греч. ornis, род. падеж ornithos — птица и ...логия), раздел зоологии позвоночных, изучающий птип. О. сыграла ведущую роль в становлении биол. концепции вида. Мн. данные О. лежат в основе теории и практики систематики, биогеографии, популя-ционной биологии. Данные О. применяются также в бионике (принципы локо-моции, навигации и др.), в паразитологии и эпидемиологии (роль птиц в распространении паразитов и возбудителей болезней), в птицеводстве, охотоведении, при разработке мер для предотвращения столкновений птиц с самолётами и сохранения редких и исчезающих видов.

• Шульпин Л. М., Орнитология, Л., 1940; Ильичев В. Д., Карта-шев Н. Н., Шилов И. А., Общая орнитология, М., 1982; Орнитология, сб., вып. 1 — 20, М., 1958—85; Farber P. L., The emergence of ornithology as a scientific disciplina: 1760—1850, Dordrecht, 1984.

ОРНИТОМЙМЫ (Ornithomimus), род вымерших пресмыкающихся подотр.

страуса или эпиорниса. См. рис. в табл. 6А.

ОРНИТОПбДЫ, птиценогие динозавры (Ornithopoda), подотряд вымерших пресмыкающихся отр. птицета-зовых динозавров. Известны от верхнего триаса до мела Евразии, Африки, Сев. и Юж. Америки. Размеры от 1 до 15 м. Предчелюстные кости, как правило, беззубые, удлинённые. Височные впадины хорошо развиты; зубы с листовидной коронкой, у утконосых динозавров — многоярусные (40—50 вертик. рядов). Передвигались на задних конечностях, к-рые были в 1,5—2 раза длиннее передних. Вели преим. полуводный или водный образ жизни. Растительноядные. До 8 сем., ок. 60 родов. Типичные представители — пситтакозавры, игуанодонты, зау-ролофы.

ОРНИТОФИЛИЯ (от греч. ornis, род. падеж ornithos — птица и ...филия), опыление цветковых растений птицами, питающимися нектаром; вид зоофилии. О. присуща 112 из 300 семейств цветковых растений (бомбаксовые, миртовые, бобовые, банановые, лилейные и мн. др.). Цветки орнитофильных растений яркие (часто красные), содержат много нектара, но лишены запаха. Птицы-опылители имеют маленькие размеры, длинные клюв и язык в виде тонкой трубочки. Известно ок. 2000 видов птиц — агентов О. из 50 семейств (колибри, цветочницы, нектар-ницы, медоеды, попугаи лори и др.). О. характерна для тропиков и внетропич.

областей Юж. полушария; нередко сочетается с энтомофилией. См. также Опыление.

ОРНИТОХОРЙЯ (от греч. ornis, род. падеж ornithos— птица и ...хория), распространение диаспор птицами. Наиб, частая форма зоохории.

ОРОНГО, чиру (Pantholops hodgsoni), млекопитающее сем. полорогих. Единств, вид рода. Дл. до 130 см, выс. в холке до 100 см. Рога у самцов, дл. до 70 см. В 20 в. только в Тибете, ранее по всем высокогорным равнинам Центр. Азии. Зимой держится большими стадами. ОРОТОВАЯ КИСЛОТА, витамин Bi3, 2,4-диоксипиримидин-6-карбоновая к-та. Присутствует в тканях животных, растений и в микроорганизмах. Предшественник пиримидиновых оснований, необходи- jj мых для биосинтеза N

\^СООН

нуклеиновых к-т; стимулирует рост жн- „ вотных, растений и HNs^ микроорганизмов. || Синтезируется из ас- О парагиновой к-ты и

карбамоилфосфата. Богаты ею дрожжи и печень. Калиевую соль О. к. применяют в медицине.

ОРТОГЕНЕЗ (от греч. orthos — прямой и ...генез), ортоэволюция, концепция в эволюц. учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутр. факторами, направляющими ход эволюции по определённому пути. В основе представлений об О. лежат взгляды Т. Эймера (работы 1888—97). Суть О. заключается в признании того, что направленность эволюции определяется изначальной направленностью самой изменчивости и не является следствием естественного отбора. Все изменения живых форм — результат непосредственного воздействия внеш. среды и происходят-по немногим, строго определённым природой организма направлениям и затем передаются по наследству. В 20 в. сторонники О. решающее значение в определении направленности эволюции всё чаще придают внутр. факторам организма— либо нематериальным, либо материальным, но заложенным изначально в генетич. коде или в общих физико-химич. особенностях. О. следует отличать от ортоселекции, при к-рой длительная направленность эволюции определяется направленностью естеств. отбора, связанной с изменением условий среды в одном направлении. Концепция О. в принципе противоречит дарвиновскому учению, пытаясь объяснить эволюц. процесс б. ч. автогенетич. причинами (см. Автогенез, Номогенез).

ОРТОГНАТЙЗМ (от греч. orthos — прямой и gnathos — челюсть), в антропологии отсутствие или незначительность вы-ступания вперёд лицевого отдела черепа. О. связан с преобладанием у человека мозговой части черепа над лицевой. Ср. Прогнатизм.

ОРТОМ И КСОВЙ РУСЫ (Orthomyxo-viridae), семейство РНК-содержащих вирусов. Диам. вирусных частиц 80—120 нм. Нуклеокапсид спиральный, заключён в лишпротеидную оболочку. Содержат 7 фрагментов одноцепочечной линейной РНК (общая мол. м. 5 000 000). Вирион-вая РНК неннфекционна и комплементарна информационной РНК. Размножаются в клеточном ядре и цитоплазме птиц, млекопитающих; созревают путём почкования на плазматич. мембране клеток. Распространяются без переносчика. Поражают дыхат. органы. Типичный представитель — вирус гриппа.

ОРТОНЕКТЙДЫ (Orthonectida), класс мезозоев. Дл. до 0,25 мм, тело заполнено массой половых клеток. Паразиты полости тела и половых желёз мор. беспозвоночных (турбеллярий, немертин, по-лихет, моллюсков, офиур). Чаще О. раздельнополы. Половые особи, покинув хозяина, размножаются в воде. Яйцо, оплодотворённое внутри самки, развивается в мерцат. личинку, к-рая выходит наружу и проникает в новую особь хозяина. Наруж. клетки личинки дегенерируют, а внутренние, сливаясь, образуют небольшой амёбообразный плазмодий, в к-ром затем появляются бесполые генеративные клетки — агаметы. Они делятся и в одних плазмодиях развиваются в самцов, в других — в самок. Известно ок. 20 видов.

ОРТОСТЙХА (от греч. orthos — прямой, вертикальный и sti'chos — ряд, линия), условная линия, обозначающая вертикальный (продольный) ряд листьев на стебле (или боковых корней на гл. корне) и проводимая через основания листьев, сидящих точно друг над другом. При спиральном листорасположении число О. соответствует числу листьев в листовом цикле (см. Листорасположение), при мутовчатом — О. на побеге обычно вдвое больше, чем листьев в мутовке, при накрест супротивном —• их 4. ОРУДИЙНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ животных, использование животными к.-л. предметов (камней, палок, прутиков и т. д.) в качестве инструмента для выполнения определённой задачи. О. д. описана у нек-рых птиц и млекопитающих. Галапагосский дятловый вьюрок достаёт при помощи шипа, к-рый он держит в клюве, насекомых из щелей в коре дерева. Сип разбивает толстую скорлупу яйца страуса камнем. Также поступает калан с крепкими раковинами моллюсков. Шимпанзе достаёт термитов из отверстия термитника при помощи тонкого прутика и дробит скорлупу ореха камнем. И дятловый вьюрок, и шимпанзе в состоянии выбрать среди неск. шипов или прутиков наиб, подходящий к случаю или укоротить единственный имеющийся до нужной длины. Однако ни одно животное не способно, подобно человеку, создать при помощи орудия др. орудие. ОРХИДНЫЕ, ятрышниковые, порядок (Orchidales) и единств, сем. (Orchidaceae) однодольных многолетних травянистых растений. Наземные (с корневищами или подземными клубнями) или эпифиты. Листья цельные, у сапрофитных видов редуцированы до чешуи. Цветки О. неправильные, в колосо- и

Схематическое изображение цветка ятрышника мужского

(Orchis mascula), вид спереди: / — задний чашелистик; 2 — лепестки; 3 — боковой чашелистик; 4 — пол-линий; 5 — мешочек; 6 — площадочка рыльца; 7 — губа; 8 — шпорец.

кистевидных соцветиях дл. иногда до 2—3 м, редко одиночные, высоко и разнообразно специализированы для опыления насекомыми. Околоцветник яркий, ароматный, причудливой формы, двойной, с нектарниками и выростами. Ниж. лепесток (т. н. губа) сложного строения, обычно выступает из цветка, образуя «посадочную площадку» для насекомых.

Единственная тычинка срастается со столбиком и рыльцем в колонку (гиностемнй). Пыльцевые зёрна объединены в комочки — поллинии. Одна из лопастей трёхлопастного рыльца часто преобразована в «клювик», выделяющий клейкие вещества. Гинецей паракарпный или вторично синкарпный. Завязь нижняя. При добывании насекомым скрытого нектара пол-линий приклеивается к его телу клейким прилипальцем. При посещении насекомым след. цветка поллиннй благодаря сложному механизму попадает на рыльце. У многих О. возможно и самоопыление. От опыления до созревания семян и плодов у О. проходит до двух и более лет. Зародыш недифференцирован. Семена прорастают только при попадании в них грибов, образующих эндотрофную микоризу (гл. обр. виды Rhizoctonia). 600— 700 родов, св. 20 тыс. видов (по др. данным, до 800 родов, 35 тыс. видов) — самое большое сем. однодольных растений. Распространены почти повсеместно, кроме полярных областей и пустынь, наиб, обильны и разнообразны в тропиках и субтропиках Америки и Юж. Азии. В умеренных и холодных областях растут гл. обр. наземные О. В СССР — ок. 150 видов, 50 родов, в т. ч. любка, башмачок, кокушник, офрис, ятрышник и др. В культуру были введены более 1000 лет назад, в Китае. В Европе экзотич. О. появились на рубеже 16—17 вв.; в нач. 20 в. был разработан способ их выращивания в оранжереях из семян, заражённых грибом. Немногие О. имеют практич. значение; плоды ванили используют в пищ. пром-сти, из высушенных корневищ ятрышников и нек-рых других видов получают салеп. Многие О. подлежат охране, 35 видов в Красной книге СССР. См. табл. 24.

# Селезнева В. А., Тропические и субтропические орхидеи, М., 1965; Н a voices A. D., Encyclopaedia of cultivated orchids, L., 1965; Richter W., Orchi-deen. Pflegen, Vermehren, Ziichten, 2 Aufl. Basel — W., 1971; Dressier R. L., The Orchids natural history, classification, Camb. (Mass.), L,, 1981.

ОСЁЛ (Equus asinus), млекопитающее рода лошадей. От тарпана отличается более крупной головой, длинными ушами, узкими копытами, тонким хвостом с кистью из длинных волос. Выс. в холке 1—1,2 м. Окраска песчано-серая с тёмной полосой вдоль хребта и пересекающей её полосой на лопатках. Обитают в Африке (Сомали, Эфиопия), в пустынях и степях. Держится небольшими табунами. Одомашнен 5—6 тыс. лет назад в Египте и Эфиопии. Находится под угрозой исчезновения, в Красной книге МСОП. См. рис. 2 при ст. Непарнокопытные.

ОСЕМЕНЕНИЕ, сближение гамет у животных организмов; предшествует оплодотворению. Успеху О. способствует одновременное созревание и выведение гамет у особей муж. и жен. пола. Осн. типы О.— наружное и внутреннее. Н а-р у ж н о е О. свойственно большинству животны