ставителей родов Escherichia, Shigella, Salmonella, Serratia, Proteus, Caulobac-ter. Число П. варьирует от 1 до 200 на клетку. Состоят почти целиком из белка пилина (мол. м. 16 000) с низким содержанием осн. аминокислот. При конъюгации бактерий участвуют в передаче ДНК. Специфич. рецепторы для фагов. ПИЛИДИЙ (от греч. pilfdion — войлочная шляпа), свободноплавающая личинка немертин из отр. гетеронемертин. Тело покрыто ресничками, образующими на ниж. крае и боковых лопастях т. н. ресничный шнур, служащий для плавания. На верх, полюсе — чувствит. теменной орган. Рот, расположенный на ниж. стороне тела, ведёт в слепой кишечник. Тело немертины развивается из внутр. части П. и небольших эктодермальных имагинальных дисков. Молодая немерти-на опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни. См. рис. 24 при ст. Личинка.

ПИЛИЛЬЩИКИ, общее назв. ряда семейств растительноядных перепончатокрылых из подотр. сидячебрюхих. Яйцеклад в виде пилкн, с помощью к-рой самка делает надрез в растит, ткани, куда откладывает обычно одно яйцо. Св. 5 тыс. видов. Распространены широко, обычно в лесах; в СССР — ок. 1,6 тыс. видов. Личинки живут либо открыто (ложногусе-ницы) на растениях, подобно гусеницам бабочек, либо в растит, тканях, в частности в стеблях злаков (стеблевые, или хлебные, П.— сем. Cephidae), в паутинных гнёздах (П.-ткачи — сем. Pamphilii-dae), иногда вызывают образование галлов, минируют листья. На хвойных деревьях развиваются личинки гребнеусых П. (сем. Diprionidae), на лиственных — личинки булавоусых П. (Gimbicidae) и П.-аргид (Argidae). Многие П. вредят лесу и с.-х. культурам. См. рис. 2 в табл. 25. ПИЛОКАРПУС (Pilocarpus), род растений сем. рутовых. Небольшие деревья или кустарники с перистыми листьями. Цветки мелкие, зеленоватые, в длинном колосовидном или кистевидном соцветии. Св.

20 видов, в Центр, и Юж. Америке, в Вест-Индин. Из листьев кустарника П. перистолистного (P. pennatifolius), произрастающего в тропич. лесах Юж. Америки, и близких к нему видов получают

алкалоид пилокарпин, применяемый в медицине.

ПИЛОНбСОВЫЕ, а к у л ы - п и ло н о-

с ы (Pristiophoridae), семейство акул отр. пилоносообразпых (Prist iophoriformes). Дл. до 1,5 м, тело удлинённое, полу-цилиндрпческое. Рыло удлинённое и уплощённое, мечевидное, по бокам вооружено крупными зубами; на середине его пара длинных подвижных усиков, выполняющих роль органов осязания. Анального плавника нет. 2 рода, 4—5 видов, в Индийском и в зап. части Тихого океанов, преим. в тропич. водах. П. обитают у дна вблизи берегов, питаются мелкой рыбой н донными беспозвоночными. Живородящие, самка японского П. (Pristiopho-rus japonicus) рождает до 12 детёнышей. Объект местного промысла. См. рис. 3 в табл. 38А.

ПИЛОРЙЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ (от греч. pyloros — привратник), трубчатые ветвящиеся железы позвоночных, расположенные в слизистом слое пилорич. отдела желудка. Впадают в глубокие желудочные ямки. Клетки желёз и ямок секрети-руют гликопротеины и липазу. Среди железистых клеток млекопитающих — многочисл. клетки, вырабатывающие гастрин. У человека ок. 3,5 млн. П. ж. См. рис. при ст. Желудок. ПИЛОРЙЧЕСКИЕ ПРИДАТКИ, слепо оканчивающиеся выросты кишечника, служащие у мн. рыб и нек-рых насекомых для увеличения пищеварит. поверхности и нейтрализации пищи при переходе её из кислой среды желудка в щелочную кишечника. У рыб П. п. отходят обычно от начала средней кишки. У насекомых (прямокрылые, леёсткокрылые и личинки двукрылых) П. п. располагаются либо по всей длине средней кишки — железистого желудка, либо у его переднего (входного) конца.

ПИЛОРЫЛООБРАЗНЫЕ, п и л о р ы-

л ы е скаты (Prislif'ormes), отряд хрящевых рыб. Дл. до 6 м, масса до 2400 кг. Тело уплощённое, края грудных плавников сращены с головой, жаберные щели на её нижней поверхности. Рыло удлинённое, усажено по краям зубовидными выростами. Усиков нет. Единств, семейство с 1 родом, 7 видов, в тропич. и субтропич. мор. и солоноватых водах всех океанов и в тропич. пресных водоёмах (реках). В водах СССР отсутствуют. Придонные мелководные рыбы. Яйцежи-вородящие (15—20 детёнышей). Обыкновенный пилорыл, или пила-рыба (Pristis pectinatus), обитает у берегов Атлантич. ок., в Средиземном м., у побережий Тихого и Индийского океанов. У берегов Америки встречается в опреснённых водах, иногда поднимается по рекам высоко против течения. Австралийский пилорыл (P. leichhardti) постоянно живёт в реках. П.— бентофаги, используют «пилу» при добывании пищи, разрыхляя ею грунт; иногда питаются мелкой рыбой. Местный объект промысла. Для человека не опасны. См. рис. 2 в табл. 38Б. ПИЛК)ЛЬЩИКИ (Byrrhidae), семейство жуков подотр. разпоядных. Дл. 1—15 мм. Тело округлое, сильно выпуклое. Потревоженные жуки замирают, вкладывают конечности в углубления на ниж. стороне тела, а лапки — в углубления на голенях и становятся похожими на пилюлю (отсюда назв.). Ок. 400 видов, распространены широко, заходят в Арктику; в СССР св. 60 видов. Жуки живут скрытно — во мху, лесной подстилке, под камнями; питают-

ПИЛЮЛЬЩИКИ 467

зеи

ся растит, остатками или мхом; личинки обитают в почве.

ПИМЕНТА (Pimento), род древесных, обычно сильно ароматич. растений сем. миртовых. 18 видов, в тропиках Америки и Вест-Индии. На Ямайке и в др. тропич. областях издавна культивируют П. двудомную, или лекарственную (P. dioica, или P. officinalis),— дерево выс. до 10 м, с мелкими цветками в кистевидном соцветии. Быстро высушенные ягодовидные незрелые плоды П. двудомной и П. кистевидной (P. racemosa) — широко известная пряность, наз. душистым (ямайским) перцем или пиментой.

ПИНАГСФ (Cyclopterus lumpus), рыба сем. пинагоровых (Cyclopteridae) отр. скорпенообразных. Единств, вид рода. Дл. до 60 см, масса до 5,5 кг. Тело в передней части округлое, в хвостовой — сжатое с боков. Кожа покрыта костными бугорками, наиб, крупные располагаются продольными рядами. Брюшные плавники видоизменены в круглую присоску. Взрослые рыбы синевато-серые, спина почти чёрная, во время нереста брюхо и плавники у самцов окрашены в кирпич-но-красный цвет. Обитает в сев. части Атлантич. ок., в СССР — в Балтийском, Белом и Баренцевом морях. Придонная рыба; нерест в прибрежье, порционный, плодовитость до 200 тыс. икринок. Икра вымётывается на камни, ярко окрашена. Самец охраняет кладку. Питаются беспозвоночными и личинками рыб. Объект местного промысла. См. рис. 14 в табл. 36. ПИНГВИНООБРАЗНЫЕ (Sphenisci-formes), единств, отряд в надотр. плавающих. Известны с эоцена Нов. Зеландии, Австралии и Юж. Америки (Аргентина). Древняя обособленная группа, филогене-

асиживающий яйцо; справа — с вылупившимся птенцом.

тически, очевидно, ближе всего к буре-вестникообразным. Дл. от 40 (галапагосский пингвин) до 120 см (императорский пингвин), масса от 3 до 42 кг. Оперение короткое, плотное, без аптерий. Верх, сторона тела чёрная или серая, низ белый. Грудина и грудная мускулатура хорошо развиты. Крылья превращены в покрытые чешуевидными перьями ласты; перепончатые лапы и короткий хвост служат рулями. Ныряют на глубину св. 20 м (императорский пингвин — на глубину более 200 м), скорость в воде до 36 км/ч. На берег или лёд выходят прыжком, на суше передвигаются шагом, реже бегают; по снегу скользят на брюхе. В единств, сем. 21 род (32 вида), в т. ч.

468 ПИМЕНТА

6 совр. родов (15—17 видов). Распространены по берегам Антарктиды, на о-вах Субантарктики, юж. побережьях Австралии, Африки и Юж. Америки (по зап. побережью — на С. до Галапагосских о-вов). Большинство гнездится колониями (до 1 млн. особей). Гнёзда — на камнях или гальке, на льду, у нек-рых — под корнями деревьев и в пещерах. В кладке 1—2 (редко 3) яйца. Императорский пингвин (Aptenodytes forsteri) размножается на льду; самка, отложив яйцо, передаёт его самцу, к-рый, держа на лапах и прикрывая кожистой брюшной складкой, насиживает яйцо 65 сут (за это время теряет до 40% массы). Самки уходят кормиться у кромки льда и возвращаются к моменту вылупления птенцов. У пингвина Адели (Pygoscelis adeliae) насиживают самец и самка ок. 35 сут. Птенцы вылупляются зрячие, покрытые густым пухом. Питаются рыбой, головоногими моллюсками, ракообразными. Численность ряда видов сокращается. Самый северный вид — галапагосский пингвин (Spheniscus mendiculus)— в Красной книге МСОП. ПЙННЫ (Pinna), род морских двустворчатых моллюсков сем. Pinnidae. Раковина (дл. 80—90 см) клиновидная, тонкая, коричневых тонов, с радиальными рёбрами. Хорошо развит перламутровый слой. Острым концом раковины моллюск втыкается в мягкий грунт или прикрепляется биссусом к подводным предметам в вер-тик. положении. 5 видов, в тёплых морях с океанич. солёностью, на мелководьях. Добываются ради биссуса, из желтоватых или коричневых нитей к-рого в древности изготовляли дорогую ткань (виссон) и кружева. Биссус благородной П. (Р. по-bilis) идёт на сувениры во Франции и Италии. Внутри раковин иногда находят красноватые и тёмные жемчужины. ПИНОЦИТбЗ (от греч. pino — пью, впитываю и ...цит), захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости (ср. Фагоцитоз). При П. поглощаемая капля жидкости окружается плазматич. мембраной, к-рая смыкается над образовавшимся пузырьком (диам. от 0,07 до 2 мкм), погружённым в клетку. П. — один из осн. механизмов проникновения веществ (макромолекул белков, липидов, гликопротеидов) в клетку (прямой П., или эндоцитоз) и выделения их из клетки (обратный П., или экзоцитоз). В одних случаях пиноцитозные пузырьки перемещаются в клетке с одной её поверхности (напр., наружной) к другой (напр., внутренней) и их содержимое выделяется в окружающую среду, в других — они остаются в цитоплазме и вскоре их содержимое сливается с лизосома-ми, подвергаясь воздействию их ферментов. Активный П. наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и

почечных канальцев, в эндотелии сосудов, растущих ооцитах и др. Иногда термины «П. > и «фагоцитоз» объединяют общим понятием — эндоцитоз. См. также рис. при ст. Лизосома. ПИОНОВЫЕ, порядок (Paeoniales) двудольных растений и его единств, сем. (Paeoniaceae). Иногда его включают в порядок лютиковых. Многолетние корне-

вищные травы, реже полукустарники или небольшие кустарники с очередными тройчатыми листьями. Цветки крупные, обоеполые, правильные, обычно одиночные. Гинецей апокарпный, окружённый мясистым нектарным диском. Плод — многолистовка. Семена крупные, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, снабжены ариллусом. П. включает один род — пион (Paeonia), ок. 40 видов, в умеренном и субтропич. поясах Евразии, на С. Африки, 3. Сев. Аме-

Пион марьин корень: а — верхняя часть цветущего растения; б — корневище с корнями и основаниями стеблей; в — плод.

рики; в^ СССР — ок. 20 видов, преим. в юж. районах. Цветут весной, цветки про-тогиничны, у нек-рых видов опыляются жуками; семена разносят птицы. Пион тонколистный (P. tenuifolia) с сильно рассечёнными листьями и ярко-красными или тёмно-пурпуровыми цветками растёт в юж. р-нах Европ. части, на Кавказе, в Закавказье. Корневища пиона уклоняющегося, или марьина корня (P. anomala), и пиона тонколистного используют в леч. целях. Мн. виды разводят как декоративные, напр. многочисл. сорта восточно-азиатского пиона молочноцветкового, или бело цветкового (P. lactiflora), известные под назв. пион китайский (P. chinen-sis). 9 видов, в т. ч. пион тонколистный,— в Красной книге СССР. ПЙПЫ (Pipinae), подсемейство бесхвостых земноводных подотр. безъязычных. Дл. до 20 см; самки крупнее самцов. Тело широкое, приплюснутое. Голова большая, уплотнённая, морда заострённая. Передние конечности с 4 пальцами без плават. перепонок, но с кожистыми звездообразными придатками на концах, задние с 5 пальцами, соединёнными плават. перепонками. 1 род — Pipa, 6 видов, в тропиках Юж. Америки. Обитают в воде или

Последовательные стадии образования пнно-цитозного пузырька клеткой эндотелия кровеносного капилляра (сильно увеличено).

близ неё. Своеобразно размножение П., изученное на примере самого крупного вида — суринамской П. (P. pipa). Самка выворачивает на спину клоаку, а самец, нажимая на неё брюхом, выдавливает и оплодотворяет крупные яйца (40—100), распределяющиеся по спине самки в ячейки кожи, к-рые закрываются плёнкой из яйцевых оболочек. Развитие,

включая метаморфоз, проходит в ячейках, из к-рых примерно через 3 мес выходят сформировавшиеся лягушата. После рождения всего потомства самка линяет. См. рис. 18 в табл. 41. ПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА (systema pyramidales), пирамидный путь, кортико-спинальный тракт, система нервных центров и нервных путей, начинающихся от крупных пирамидных нейронов коры больших полушарий (в осн. передних отделов неокортекса),

Пирамидная система и её основные связв: ПТ — пирамидный тракт; СПС — стриопал-лидарная система; Т — таламус; СМ— средний мозг; ПМ — продолговатый мозг; М — мозжечок; СпМ — спинной мозг, а и V — мотонейроны спинного мозга; СГ — спинальный ганглий; СкМ — скелетная мышца;

РСух—рецепторы сухожилий; РМВ — мышечное веретено; PC — рецепторы суставов. Стрелками указано направление входящих и нисходящих влияний.

аксоны к-рых заканчиваются на клетках спинного мозга; участвует в тонкой координации двигат. актов. П. с. впервые появляется у млекопитающих (особенно развита у приматов и человека) и филогенетически представляет собой молодой моторный тракт ЦНС. У большинства млекопитающих волокна П. с. подходят не к мотонейронам, а к вставочным нейронам спинного мозга, и лишь начиная с приматов устанавливают прямую синаптич. связь со спинальными мотонейронами, причём число таких связей у человека значительно больше. Волокна П. с. заканчиваются также на мн. образованиях переднего мозга (напр., на стриопаллидарной системе), промежуточного, среднего, продолговатого мозга и мозжечка. У приматов и человека П. с. осуществляет контроль за деятельностью дистальных участков конечностей, а также участвует в регуляции проведения импульсов от скелетной мускулатуры к высшим мозговым центрам. П. с. в единстве с жстрапирамидной системой составляет целостную функц. систему центр, управления движениями. ПИРАНОЗЫ, циклич. формы моносахаридов, содержащих шестичленный пира-новый цикл. Большинство гексоз, а также моносахаридов, входящих в состав др. соединений (гликозидов, олигосахаридов, полисахаридов), встречается только в пи-ранозной форме.

ПИРАНЬИ, пираньевые (Serrasal-midae), семейство пресноводных рыб подотр. харациновидных. Дл. 25—60 см. Тело высокое, сжатое с боков. Мощные челюсти с острыми зубами. 3 рода, ок. 15 видов, в басе. Амазонки, Ориноко и в реках сев.-вост. части Юж. Америки.

Стайные рыбы. Хищники. Нападают на рыб и др. животных, опасны для человека. Стая обыкновенных П. (Rooseveltiella nattereri) за неск. минут уничтожает животное массой ок. 50 кг. Промыслового значения не имеют. Мелкие виды содержат в аквариумах. См. рис. 1 в табл. 33. ПИРЕНОМИЦЁТЫ (Pyrenomycetiidae), группа порядков грибов подкласса эуаско-мицетов. Плодовые тела — перитеции, реже клейстотеции. Освобождение аскоспор у перитециальных форм активное, у клейстотециальных — пассивное. У нек-рых перитеции имеют длинные шейки (остиолы), способные к фототропизму, что способствует отбрасыванию аскоспор в более освещенные места. 5 порядков: мучнисторосяные, сферейные (Sphaeria-les), диапортовые (Diaporthales), гипо-крейные (Hypocreales) и спорыньевые (Clavicipitales). Ок. 640 родов, 6 тыс. видов (по др. данным, до 10 тыс. видов), распространены широко. Сапротрофы, нек-рые — паразиты растений. ПИРЕТРУМ, роматник, ромаш-к a (Pyrethrum), род многолетних травянистых растений сем. сложноцветных. Корзинки одиночные или собраны в общее щитковидное соцветие. Ок. 100 видов, в Евразии и Сев. Африке; в СССР — ок. 55 видов, чаще в юж. и горных р-нах. Нек-рые виды П. содержат перитрины, ядовитые для насекомых и др. беспозвоночных, но безвредные для теплокровных. Осн. источники для получения пиретринов, используемых как инсектициды,— часто культивируемый П. цинерариелистный, или далматская ромашка (P. cinerariifolium, или Тапасе-tum cinerariifolium), родом с Балканского п-ова, а также 2 близких вида, встречающиеся в СССР на Кавказе — П. розовый, или персидская ромашка (P. roseum), и П. красный, или кавказская ромашка (P. coccineum). П. большой, или бальзамический кануфер (P. majus, или Tanacetum balsamita), встречающийся на Кавказе, в Малой и Передней Азии, выращивают как пряность. Как бордюрное растение издавна разводят П. девичий (P. parthe-nium, или Tanacetum parthenium). Род П. часто объединяют с родами пижма и хризантема.

ПИРИМИДЙНОВЫЕ ОСНОВАНИЯ,

группа природных соединений (цитозин, урацил, тимин, а также минорные П. о.), производных гетероциклич. азотистого основания пиримидина. Входят в состав нуклеиновых к-т; благодаря способности специфически (по принципу комплементарности) взаи- Н модействовать с пуриновы-

N з 4 Н

СНч^СН Пиримидин.

ми основаниями, они участвуют в кодировании и передаче наследств, информации. Структурные компоненты нуклеотидных коферментов, играющих важную роль в обмене углеводов (производные уридиндифосфата) и липидов (производные цитидинтрифосфата), антибиотиков и мн. др. биологически активных соединений. Биосинтез П. о. начинается с образования пиримидино-вого кольца оротовой к-ты из карба-моилфосфата и аспарагиновой к-ты. После присоединения к оротовой к-те D-pn6o3o-5 '-фосфатной боковой цепи образовавшийся нуклеотид (оротиди-ловая к-та) декарбоксилируется с образованием нуклеотида урацила (уридинмо-нофосфата). Уридинтрифосфат, образовавшийся после двойного фосфорили-рования УМФ, аминируется с образованием цитидинтрифосфата. Нуклеотид

тимина (дезокситимидиловая к-та) возникает в реакции метилирования дезок-сиуридинмонофосфата. Свободные П. о., образовавшиеся при распаде нуклеиновых к-т, могут повторно использоваться для синтеза нуклеиновых к-т или подвергаются дальнейшей деградации. Распад П. о. идёт в основном по восстановительному пути с образованием нек-рых |3-ами-нокислот. У большинства организмов свободные П. о. в конечном счёте распадаются до мочевины и NH3. Окислит, путь распада П. о. обнаружен у нек-рых бактерий; он включает стадию барбитуровой или метилбарбитуровой к-ты и заканчивается образованием мочевины и малоновой (из урацила) или метилмалоновой (из тимина) кислот.

ПИРОВИНОГРАДНАЯ КИСЛОТА,

СНзСОСООН, кетокислота. Соли П. к.— пируваты — широко распространены в живых организмах. Образуются в результате гликолиза или гликогенолиза, при фотосинтезе, окислении и переаминиро-вании нек-рых аминокислот, декарбокси-лировании солей щавелевоуксусной к-ты. В анаэробных условиях пируваты под действием фермента лактатдегидрогена-зы превращаются в соли молочной к-ты, в процессе спиртового брожения под действием ферментов пируватдекарбоксила-зы и алкогольдегидрогеназы — в этиловый спирт. Одна из важнейших обменных реакций, осуществляемая пируватдегид-рогеназным мультиферментным комплексом,— окисление пирувата до ацетилкофермента А, к-рый далее окисляется до СОг и Н2О в цикле трикарбоновых кислот. При ферментативном карбокси-лировании пирувата (начальной реакции глюконеогенеза) образуется оксалоацетат, при переаминировании пирувата с а-ами-нокислотами — аланин. ПИРОПЛАЗМЙДЫ (Piroplasmida), отряд (по др. системе, подкласс) паразитических простейших класса споровиков. Включает 4 семейства, в т. ч. бабе-зииды и тейлерииды. Около 170 видов. Паразитируют в эритроцитах и клетках ретикуло-эндотелиальной системы позво-

Схема строения пиро-плазмнд: / — апикальное полярное кольцо; 2 — наружная плазматическая мембрана; 3 — внутренний мембранный комплекс; 4 — роптрия; 5 — микронемы; 6 — субпел-ликулярные микротрубочки; 7 — комплекс Гольджи; 8 — микропора; 9 — ядрышко; 10 — ядерная пора; // — ядро;

12 — ядерная оболочка;

13 — митохондрии; 14 — вакуоль; /5 — эндоплаз-матическая сеть; 16 — рибосомы; 17 — дисталь-

ное полярное кольцо.

ночных животных и человека (очень редко). Переносчики — иксодовые клещи. Вызывают тяжёлые заболевания — пиро-плазмидозы. В организме позвоночных

ПИРОПЛАЗМЙДЫ 469

хозяев размножаются бесполым путём (деление надвое или почкование). Наличие полового процесса у П. не доказано. # Крылов М. В,. Пироплазмиды (фауна, систематика, эволюция), Л., 1981. ПИРОФЙТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (от греч. руг — огонь и ...фит), устар. назв. отдела динофцтовых водорослей, объединявшего 2 класса — динофнтовые и крип-тофнтовые водоросли. ПИРУВАТ, анион пировиноградной кислоты СНтСОСОО- или соль этой к-ты. ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗА, полиферментный комплекс, катализирующий окислит, декарбоксилирование пировиноградной к-ты с образованием ацетил-Ко А в тканях животных, растений, а также в аэробных микроорганизмах. Благодаря этому процессу углеводы (через пируват и ацетил-КоА) включаются в цикл трикарбоновых к-т. П. состоит из трёх ферментов (пируватдекарбоксилазы, липоил-трансацетилазы, липоилдегидрогеназы), а также кофакторов (кофермента А, ФАД, НАД, липоевой к-ты, тиаминпирофосфа-та, ионов Mg2+), к-рые находятся в определённых количеств, взаимоотношениях и образуют недиссоцпирующий в обычных условиях комплекс с мол. м. 4,8—10 млн. Поскольку П. участвует в важнейшем процессе обеспечения клеток энергией, потребность в к-рой постоянно изменяется, сё активность регулируется в широких пределах.

ПИСКУЛЬКА (Anser erythropus), птица сем. утиных. Дл. до 60 см. Лоб белый, вокруг глаз голое жёлтое кольцо. Клюв розовый. Распространена П. в тундре и лесотундре от Норвегии и Кольского п-ова до Чукотского п-ова (низовья Анадыря); изредка — на юге Нов. Земли. Гнёзда близ водоёмов в траве, кустах или на скалах. В кладке 4—8 яиц. Численность невелика. ПИТАНИЕ, совокупность процессов, включающих поступление в организм, переваривание, всасывание и усвоение им пищ. веществ; составная часть обмена веществ. Благодаря П. организмы получают разл. химич. соединения, к-рые используются для роста, жизнедеятельности и воспроиз-ва.

П. животных. Все животные — гете-ротрофы (так же как грибы и большинство бактерий), т. е. в своём П. прямо пли косвенно зависят от органич. вещества, создаваемого автотрофами. Потребность в пище и её удовлетворение определяются энергетич. затратами организма, к-рые, в свою очередь, зависят от ряда факторов внеш. среды (напр., темп-ра, биол. ритмы), размеров тела, стадии развития или возраста, наличия пищ. конкурентов и т. д. Наиб, хорошо изучена зависимость между уровнем энергетич. обмена и массой и поверхностью тела. Увеличение размеров организма приводит к относит, снижению общего обмена веществ и, как следствие, к снижению кол-ва потребляемого корма на единицу массы организма. Напр., суточная потребность в пище, выраженная в процентах от массы тела потребителя, составляет 20% для полёвки и 1% для слона. В природных условиях часто чередуются явления избыточного П. (гиперфагия) и голодания. Мн. животные могут принимать значит, больше пищи, чем это требуется для возмещения энергозатрат. При этом излишки откладываются в виде накоплений жира, к-рый расходуется в неблагоприятные для добывания корма периоды года или при выкармливании детёнышей.

470 ПИРОФЙТОВЫЕ

В зависимости от вида потребляемой пищи различают фитофагов (растительноядные), зоофагов (плотоядные, хищники) и сапрофагов (некрофаги, детрито-фаги, копрофаги). Обилие или устойчивость запасов корма благоприятствует узкой специализации П.— стенофагии (олигофаги и моиофаги) и более эффективному использованию немногих пищ. веществ. Мн. виды сохраняют стенофа-гию даже при значит, изменчивости кормовой базы, чему способствует спячка, нагул, запасание кормов и кочёвки животных, позволяющие удерживать относительно устойчивое П. В зонах с неустойчивой кормовой базой преобладают виды, питающиеся разнообразной пищей — полифаги или эврифаги (крайняя степень всеядности). Смена П. может быть связана со сменой времён года, с возрастными изменениями в организме животных, чередованием половых и бесполых поколений у беспозвоночных. П. личинок насекомых резко отличается от П. взрослых особей (у бабочек, напр., гусеницы используют полноценные, богатые белками корма, куколки не питаются — афагия, а взрослые бабочки либо используют нектар, богатый углеводами, либо совсем не питаются). Известны различия в П. разных полов (напр., у общественных насекомых резко различаются пищевые режимы особей разных каст).

Строение органов захвата и размельчения пищи и особенности функционирования пищеварит. аппарата в большинстве случаев строго приспособлены к характеру доступной пищи и способу П. Простейшим, напр., свойствен голозойный способ П. Форма клюва птиц связана не только с типом потребляемой пищи (хищники, насекомоядные, зерноядные, всеядные), но и со способом её добывания (в земле, под корой деревьев, в водухе, воде и т. д.). Большим разнообразием отличаются органы захвата у беспозвоночных (околоротовые щупальца, мерцательные волоски, челюсти и др.). П. трудноперева-риваемыми веществами приводит к удлинению пищеварительного канала и сопровождается развитием дополнительных отделов (напр., у жвачных копытных). Специфика объектов П. определяет набор пищеварительных ферментов. Наиб, разнообразны они у всеядных животных; у плотоядных — преобладают протеазы, у растительноядных — карбогидразы (амилазы). Более тонкая ферментная специализация