а повышающегося уровня радиации окружающей среды, изыскание новых путей использования ионизирующих излучений в медицине, с. х-ве, пищ. и мик-робиол. пром-сти. Многогранность задач, стоящих перед совр. Р., привела к развитию радиац. микробиологии, радиац. генетики, космич. Р., радиоэкологии и др. направлений. Мн. открытия Р. (напр., открытие радиап. мутагенеза, а также ферментов, репарирующих радиац. иовреждения ДНК) способствовали существенному развитию знаний об общих закономерностях жизни. См. также Биологическое действие излучений, Загрязнение биосферы.

0 Основы радиационной биологии, М., 1964; Кузин А. М., Каушанский Д. А., Прикладная радиобиология, М., 1981: К р и-волуцкий Д. А., Радиоэкология сообществ наземных животных, М., 1983; Ярмо-н е н к о С. П., Радиобиология человека и животных, М., 1984; С о g g 1 е J. Е., Biological effects of radiation. 2 ed., L., 1983.

РАДИОЛЯРИИ, лучевики (Radio-laria), подкласс саркодовых. Размеры от 40 мкм до 1 мм, иногда более (обычный размер осн. части клетки 0,2 —0,8 мм). Св. 7000 совр. и ископаемых видов. Мор. планктонные организмы. Имеют внутриклеточную центр, капсулу, ограничивающую эндоплазму, и минеральный (из аморфного кремнезёма) скелет (формы скелета чрезвычайно разнообразны). Снаружи тела выдаются нитевидные псевдоподии: филоподии и аксоподии; последние отличаются от ложноножек др. саркодовых наличием стереоплазматич. решётки, состоящей из белковых микротрубочек. Аксоподии есть также у акантарий и солнечников, в связи с чем эти группы и Р. теперь объединяют в надкл. актино-под (Actinopoda). В вегетативной клетке Р. обычно одно полиплоидное ядро. Размножаются делением. Многократно делящееся ядро образует ядра двужгути-ковых зооспор — бродяжек. Проследить весь жизненный цикл Р. пока не удалось. Скелеты Р., опускаясь на дно, сохраняются, образуя радиоляриевый ил, входят в состав осадочных пород. Т. н. ин-

РАДИОЛЯРИИ 525

Радиолярии: / — Hexastulus marginatus; 2 — Circorrhegma dodecahedra; 3 — Trigonociclia triangularis; 4 — Euphysetta staurocodon; 5 — Medusetta craspedota: 6 — Pipetta tuba.

фузорная земля, или трепел, целиком состоит из скелетов Р. РАДИОПРОТЕКТОРЫ (от лат. radius — луч и protector — защитник), р а-диозащитные средства, химич. соединения, применяемые для защиты биол. объектов от ионизирующих излучений. Вводятся в среду или в организм до или во время облучения. К эффективным Р. относятся вещества, содержащие сульфгидрильные группы (—SH), напр. цистеин, а также меркапто-амины, индолилалкиламины и др. Р. оказывают действие, понижая внутриклеточное или внутритканевое напряжение кислорода или увеличивая содержание эндогенных тиолов, что сопровождается уменьшением окислит.-восстановит, потенциала. Величину действия Р. выражают в виде фактора уменьшения дозы (ФУД), равного отношению доз излучений, вызывающих одинаковый эффект в присутствии Р. и в их отсутствии. ФУД при облучении в условиях гипоксии значительно меньше, чем при облучении в присутствии кислорода, а при действии излучений с высокой линейной потерей энергии (ЛПЭ) (а-частицы, нейтроны, тяжёлые ионы) меньше, чем при действии излучений с низкой ЛПЭ (рентгеновские и у-лучн). Защитное действие Р. видоспецифично. Так, нек-рые Р. могут защищать микроорганизмы и клетки в культуре и не защищать млекопитающих. См. также Радиочувствительность.

РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ, чувствительность биол. объектов к действию ионизирующих излучений. Мерой Р. является доза облучения, вызывающая гибель 50% клеток или организмов (ЛД50). У разных биол. объектов Р. может различаться в сотни и тысячи раз: ЛДзо для клеток млекопитающих 200—350 рад, для бактерий и дрожжей 10—45 тыс. рад, инфузорий и амёб 300—500 тыс. рад, для взрослых насекомых 30—50 тыс. рад, а для млекопитающих от 350—700 до 1000—1200 рад. В экспериментах с мле копитающими ЛД50 определяют обычно для разных сроков после облучения — 3, 5, 15, 30 и т. д. суток. Получаемые значения ЛД50/5, ЛД50/30 и т. п. отражают Р. тех систем организма, преим. поражение к-рых ответственно за его гибель в течение того или иного отрезка времени. В общем случае Р. клеток растёт с увеличением содержания ДНК, числа и разме-

526 РАДИОПРОТЕКТОР

ров хромосом. На Р. влияют также химич. состав клеток (напр., содержание эндогенных тиолов), физиол. состояние (фаза клеточного цикла, фаза дифферен-цировки), условия во время облучения (могут оказывать радиозащитное и ра-диосенсибилизирующее действие) и условия в пострадиационный период (могут способствовать или препятствовать осуществлению репарации и проявлению первичных повреждений). Р. многоклеточных организмов обусловливается гл. обр. Р. их клеток (в случае млекопитающих — Р. стволовых клеток, кроветворных органов и желудочно-кишечного тракта) и факторами, влияющими на успешность регенерации повреждённых облучением органов и тканей за счёт размножения выживших клеток. Разработаны способы радиосенсибилизации, т. е. искусств, увеличения Р. биол. объектов. Изучение Р. важно для разл. областей науки и практики (лечение лучевых повреждений, радиотерапия раковых опухолей, радиап. мутагенез и др.). РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА, р а д у ж-к a (iris), тонкая подвижная диафрагма глаза у позвоночных с отверстием (зрачком) в центре; расположена за роговицей, между передней и задней камерами глаза, перед хрусталиком. Практически светонепроницаема. Содержит пигментные клетки (у млекопитающих меланоциты), круговые мышцы, сужающие зрачок, и радиальные, расширяющие его. Недостаток пигмента в Р. о. (в этом случае глаза имеют красноватый оттенок) сочетается с недостаточной пигментацией кожи, волос (альбинизм). Р. о. большинства рыб не содержит мышц, и зрачок не меняет диаметра. Р. о. головоногих моллюсков — радужина. См. рис. при ст. Глаз.

РАДУЖНИЦЫ (Donaciinae), подсемейство жуков сем. листоедов. Дл. до 15 мм. Окраска обычно яркая, с металлич. отливом, задние ноги большие, часто с шипами. Ок. 150 видов, в умеренном поясе Сев. полушария, единичные виды — в тропиках; в СССР — св. 60 видов. Живут на водных растениях, особенно на осоках и кувшинках, питаясь их листьями. Жуки могут погружаться в воду и даже жить в воде. Воздух для дыхания получают из тканей растений, прокалывая их шипами, способны и к кожному дыханию растворённым в воде кислородом. Личинки живут в воде на корнях и стеблях растений. Окукливание в воде в плотном коконе, наполненном воздухом. В Европ. части СССР и в Сибири обычна Р. толстоногая (Donacia crassipes), дл. 9—13 мм, обитающая на кувшинках. См. рис. 8 в табл. 29. РАДУЛА (от лат. radula — скребок, скребница), тёрка, гибкая хитиноид-ная пластинка, несущая зубы и лежащая на поверхности мускулистого языка (одон-тофора) на брюшной стенке глотки у моллюсков (кроме двустворчатых). Служит для соскрёбывания частиц пищи с поверхности пищ. куска. Многочисленные (иногда до 500) поперечные ряды зубов расположены на основной пластине. Их форма, распределение и число в одном ряду — важный систематич. признак. У брюхоногих Р. иногда дополняется парной или непарной роговой челюстью на спин ной стороне глотки; у головоногих имеются наруж. челюсти в виде рогового клюва. Нек-рые виды брюхоногих и головоногих утратили Р. частично или полностью.

РАЗДРАЖИМОСТЬ, способность живых клеток, тканей или целого организма реагировать на внеш. или внутр. воздей-

ствия — раздражители; лежит в основе их приспособления к изменяющимся условиям среды. Р. проявляется на всех уровнях развития жизни и сопровождается комплексом неспецифич. изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрич. потенциала, состояния протоплазмы, а у высокоорганизов. животных связана с выполнением специфич. функций (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, выделение секрета железистой тканью и т. д.).

Р.у растений обусловлена структурными и функц. изменениями мембран и лежит в основе их регуляторной системы. Наиб, ярко она проявляется в реакциях на свет (фототропизм, фотопериодизм), на гравитац. поле (геотропизм), в двигат. реакциях (настии).

У животных, не имеющих нервной системы, реакции на раздражения охватывают всю протоплазму и выражаются гл. обр. в форме двигат. реакций (таксисов). У многоклеточных животных нервная и мышечная ткани обеспечивают быстрые и точные ответные реакции на раздражения; развиваются формы опосредованной реактивной связи с раздражителем (рефлекторно) через высшую нервную деятельность и сознание. Способность нервных и мышечных клеток отвечать на раздражение наз. возбудимостью. Иногда местные реакции тканей или клеток наз. реактивностью, а возникновение волнообразного распространяющегося процесса — возбудимостью; часто термин «Р.» используется как синоним возбудимости.

РАЗДРАЖИТЕЛЬ, стимул, любое воздействие, способное вызвать биол. реакцию живой ткани, изменение её структуры и функции. Реакция ткани иа Р. наз. раздражением. Внешние Р.— разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химич. и механич. изменения, действующие на клетки, органы чувств. Внутренние Р.— изменение состава и физич. свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Р. различают также по виду энергии, силе, длительности и характеру воздействия, по физиол. значению (адекватные и неадекватные, условные и безусловные) и др. признакам. Клетки более чувствительны к адекватным Р., к восприятию к-рых они приспособлены (напр., свет — адекватный Р. для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — для хемо-рецепторов аортальных и каротидных гломусов). См. также Порог раздражения. РАЗМНОЖЕНИЕ, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Способы Р. крайне разнообразны. Обычно выделяют три осн. формы Р.: бесполое (у простейших — деление надвое, шизогония, у высших растений — с помощью спор), вегетативное (размножение многоклеточных организмов путём обособления частей тела и восстановление их до целого индивидуума, почкование) и половое (обоеполое, т. е. в результате оплодотворения, и однополое девственное — партеногенез). Две первые формы Р. по признаку отсутствия полового процесса нередко объединяют вместе под назв. бесполого, хотя природа и происхождение их различны: при бесполом Р. особь развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении, а при вегетативном Р. новой особи дают начало многоклеточные зачатки разл, происхождения. Половому Р. многоклеточных предшествует

образование гамет (путём мейоза), сливающихся в процессе оплодотворения в зиготу; при этом происходит объединение наследств, информации, заключённой в ДНК хромосом. У одноклеточных слияние гамет в цикле развития не связано с увеличением числа особей, поэтому по отношению к простейшим вместо термина «половое Р.» пользуются термином «половой процесс». В течение онтогенеза Р. может быть однократным (такие организмы наз. моноциклическими и обычно приносят многочисл. потомство) или многократным (полициклич. организмы, как правило, менее плодовитые). Для жизненного цикла мн. видов животных характерно закономерное чередование разных форм Р., к-рое может сочетаться с чередованием морфологически разл. поколений: половое и бесполое, обоеполое и партеногенез, обоеполое и вегетативное. Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений имеет место и у растений. На сроки и интенсивность Р. большое влияние оказывают условия среды — темп-pa, длина светового дня, пища и т. д. У высших животных деятельность органов Р. находится под контролем нервной системы и эндокринных желёз. См. Бесполое размножение, Вегетативное размножение, Плодовитость, Половое размножение, Партеногенез, Чередование поколений.

РАЗНОВИДНОСТЬ (varietas), внутривидовая таксономия, категория в ботан. номенклатуре, занимающая положение между подвидом (ниже подвида) и формой (выше формы). Ранг Р. присваивают группе особей или популяции, отличающихся от типичных особей вида слабо наследуемыми второстеп. признаками (степень опушённости, характер роста, окраска и т. п.) и не имеющих чётко ог-раиич. ареала. Появление Р. связано с обитанием вида в разл. экологич. условиях. Так, у можжевельника туркестанского иногда выделяют высокогорную низкорослую Р.— Juniperus turkestanica var. fruticosa. Изредка в пределах Р. отличают ещё подразновидность (subvarietas). Лат. назв. (эпитеты) Р. (и подразновидности) образуются по тем же правилам, что и эпитеты видов. Р.— единств, подразделение вида, признававшееся К. Линнеем. Совр. систематики обычно избегают понятия Р. из-за его неопределённости. В зоол. номенклатуре Р. приблизительно соответствует варие-тет. Кодексом Номенклатуры бактерий Р. ие признаётся.

РАЗНОЯДНЫЕ ЖУКИ (Polyphaga), подотряд жесткокрылых. От плотоядных жуков Р. ж. отличаются небольшими тазиками задних ног, не прикрывающими первый сегмент брюшка, и нерасчленён-ной наруж. лопастью ниж. челюстей (щупиков 2 пары). Питание и местообитания разнообразны. К Р. ж. относится подавляющее большинство сем. жуков. РАЙСКИЕ ВДОВУШКИ (Vidua), род ткачиковых, иногда выделяются в самостоят, сем. Viduidae. У самцов в брачный период (совпадающий с периодом дождей) развиваются 2 пары длинных рулевых перьев. 9 видов, в Африке к Ю. от Сахары. Обитают в саваннах, иногда селятся в садах. Полигамы. Самцы расчищают токовые площадки, где происходят токовые полёты и спаривание. Большинству видов свойствен гнездовой паразитизм: яйца подкладывают в гнёзда вьюрковых ткачиков (Estrildi-пае), причём обычно у каждого вида Р. в. свой вид птицы-воспитателя. Яйца Р. в. неск. крупнее, но их окраска и окраска птенцов, включая сложный рисунок на

нёбе птенца, такие же, как и у птицы-воспитателя. Вылетевшие из гнезда птенцы Р. в. нек-рое время держатся с выводком приёмных родителей. См. рис. 22 в табл. 46.

РАЙСКИЕ МУХОЛбВКИ (Terpsipho-пе), род мухоловковых. У самцов на голове хохол, вокруг глаза голое кольцо, средняя пара перьев хвоста очень длинная. Ок. 10 видов, в тропич. Африке, Юж. и Вост. Азии и Австралии. В СССР— райская мухоловка (Т. paradisi). Дл. самца (включая удлинённые хвостовые перья) до 32 см. Оперение у самца яркое, у самки рыжее, на голове серое. Обитает в горных листв. лесах и старых садах на Ю.-З. Тянь-Шаня и 3. Памиро-Алая. Восточный подвид — Т. р. гпсег встречается на Ю. Хабаровского кр. и в Приморье. В Приморье иногда залетает чернохвостая Р. м. (Т. atrocaudata). 1 вид и 1 подвид в Красной книге МСОП. См. рис. 1 при ст. Мухоловковые и рис. 11 в табл. 46.

РАЙСКИЕ ПТИЦЫ (Paradisaeidae), семейство певчих воробьиных. Дл. 14— 100 см (считая очень длинный ступенчатый хвост у нек-рых видов). Клюв сильный, иногда изогнутый. Оперение тёмное с блеском или яркое с преобладанием красного, синего или жёлтого. Характерен половой диморфизм — самцы окрашены ярче самок и имеют на голове, боках или хвосте «украшающие» перья, демонстрируемые при сложных, иногда акробатич. позах, принимаемых во время тока. 20 родов, 42 вида, гл. обр. на Нов. Гвинее и прилежащих о-вах, а также в Сев. и Вост. Австралии. Лесные птицы. Большинсто видов полигамы. Гнёзда на деревьях. В кладке 1—2 яйца. Насиживает и выкармливает птенцов самка. Всеядные. Служат объектом для изучения механизмов полового отбора. Браконьерская добыча Р. п. ради перьев, идущих на украшения, привела к резкому сокращению численности ряда видов. См. рис. 10 в табл. 46. РАКИ-ОТШЁЛЬНИКИ (Paguridae), семейство мор. десятиногих подотр. Rep-tantia. Дл. до 17 см. Характерные черты Р.-о. — брюшко, лишённое твёрдых покровов, часто встречающаяся асимметрия клешней и брюшка и недоразвитие нек-рых конечностей. Ок. 450 видов, распространены широко; в СССР — 27 видов. Для защиты мягкого, асимметричного брюшка Р.-о. обычно поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Р.-о. с симметричным брюшком живут в почти прямых конусовидных раковинах лопатоногих моллюсков и в стеблях бамбука. Раковину Р.-о. носит с собой, Яри опасности весь прячется в неё (отсюда назв.), а устье закрывает более развитой клешнёй. Вырастая, Р.-о. меняет раковину на более крупную. Широко известен симбиоз Р.-о. с актиниями и др. коралловыми полипами, а также с нек-рыми полихетами. Последние очищают полость раковины и объедают паразитов с брюшка Р.-о., а также захватывают куски раздираемой им пищи. Р.-о. могут питаться и органич. веществом грунта. РАКИТА, ива ломкая, или хрупкая (Salix fragilis), дерево из рода ива. Выс. ствола до 20 м, ветви серо-зелёные, ломкие у основания. Листья продолговато-ланцетные, дл. 5—7 см. Растёт в Евразии, в т. ч. в СССР, по сырым местам и берегам рек. Цветёт одновременно с распусканием листьев (в отличие от нек-рых др. видов ив). Разводится у домов, для закрепления песков. Иногда Р. наз. бре-диной.

РАКИТНИК (Cytisus), род листопадных, реже вечнозелёных растений сем. бобовых (подсем. Мотыльковые). Невысокие кустарники, выс. до 3 м, иногда с небольшими колючками. Листья тройчатые, реже цельные. Цветки жёлтые, белые, реже пурпуровые, в пазушных кистях или верхушечных головках; тычинки сросшиеся; цветение обильное, длительное. Ок. 30 (по др. данным, до 60) видов, в Европе, Зап. Азии, на С. 3. Африки. В СССР — ок. 20 видов (мн. виды часто относят к роду Chamaecytisus), в Европ. части, на Кавказе, на юге Зап. Сибири; растут в степях и лесах, на каменистых и известняковых склонах, приречных песках. Р. засухоустойчивы, хорошие медоносы; нек-рые разводят как декоративные, многие ядовиты. Наиб, распространён Р. русский (С. ruthenicus, ала Chamaecytisus ruthenicus). Р. белый (С. alius, или Chamaecytisus albus) из Зап. Украины и Молдавии — в Красной книге СССР.

РАКОВИНА (testa, concha), защитное скелетное образование, покрывающее тело мн. простейших, большинства моллюсков, плеченогих и нек-рых ракообразных. Р. обычно не полностью прикрывает тело, и через её отверстие (устье) животное может высовывать наружу мягкие части тела. У раковинных амёб Р. состоит из хитиноподобного или студнеобразного вещества и нередко инкрустирована кремневыми пластинками или песчинками, ранее заглоченными амёбой. Двустворчатая Р. панцирных жгутиконосцев слагается из пластинок клетчатки. Одно- или многокамерная Р. форами-нифер (от 50 мкм до неск. см) — известковая или органическая, в последнем случае нередко инкрустирована песчинками. Р. моллюсков разнообразны по форме, их размеры колеблются от неск. мм до 1 м и более (напр., у тридак-ны Р. достигает дл. 1,25 м и весит до 250 кг). Р. панцирных моллюсков состоит из 8 спинных пластинок, черепи-цеобразно налегающих друг на друга. У брюхоногих моллюсков Р. имеет либо колпачковидную форму, либо (чаще) закручена в конусовидную спираль (лево-, реже правозавитую), иногда редуцируется. Р. двустворчатых моллюсков состоит из 2 боковых створок, соединённых на спине эластич. тяжем (лигамен-том) и замком. Р. наружнораковинных головоногих моллюсков многокамерная, прямая (ортоцератиды и др.) или спирально закрученная (наутилус, ископаемые аммониты); Р. внутреннераковин-ных лежит под кожей спины (каракатицы, кальмары), у осьминогов и нек-рых каракатиц она рудиментарная или отсутствует. Р. моллюсков выделяется мантией (кроме аргонавта, самка к-рого выделяет Р. концами спинных рук). Наруж. слой Р. (периостракум) соответствует кутикуле и состоит из органич. вещества конхиолина; средний слой (остракум, или фарфоровидный) слагается из разного числа слоев с разл. ориентировкой и упаковкой известковых призмочек и пластинок кальцита или арагонита; внутр. слой (гипостракум), иногда перламутровый,— из параллельных пластинок арагонита. Известковая Р. плеченогих состоит из спинной и брюшной створок. Р. ракообразных образована 2 боковыми створками (известковыми у ракушковых, кон-хиолиновыми у листоногих), а у усоно-гих ракообразных — неск. известковыми щитками. Из Р. моллюсков издавна из-

РАКОВИНА 527

готовляли сосуды, ложки, ножи, скребки, рыболовные крючки, сигнальные рожки, из них изготовляли амулеты и украшения, получали известь. Р. употребляли как деньги. Р. нек-рых двустворчатых, брюхоногих моллюсков и наутилуса используют для получения перламутра. Из Р. вымерших фораминифер, моллюсков и др. животных слагаются известняки и др. осадочные горные породы. Р. мн. вымерших простейших, моллюсков и плече-ногих — руководящие ископаемые. См. табл. 32.

РАКОВИННЫЕ (Conchifera). подтип моллюсков. Известны с раннего палеозоя. Есть неск. вымерших групп (тента-кулиты, хиолиты и др.). Цельная или двустворчатая известковая раковина с наруж. органич. слоем (периостракумом). Тело разделено на голову (отсутствует у двустворчатых), ногу и внутренностный мешок. Покровы тела без кутикулы. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты. Нервная система пре им у ществен но ра збросанно- узлового типа. Морские, пресноводные и наземные формы. 5 классов: моноплакофоры, брюхоногие, лопатоногие, головоногие, двустворчатые.

РАКОВИННЫЕ АМЁБЫ (Testacea, или Testacealobosea), отряд (подкласс) корненожек. Неск. сотен видов. В отличие от голых амёб (подкл. Gymnamoebia) имеют наруж. скелет в виде раковины (от 50 до

реносят высыхание, промерзание и др. неблагоприятные условия. Нек-рые Р. л. (сем. Limnadiidae) размножаются только партеногенетически. Питаются Р. л. детритом, микроскопич. водорослями и планктоном.

РАКООБРАЗНЫЕ, раки (Crustacea), класс членистоногих. Произошли по одной гипотезе от трилобитов, по другой — от кольчатых червей. Ископаемые Р.

Раковинные амёбы: А — из рода Difflugia; Б — Arcella vulgaris; В — Euglypha alveo-lata — раковинка; Г — она же, с псевдоподиями; / — псевдоподии, 2 — ядро.

150 мкм); из устья раковины выступают лишь псевдоподии. Раковины бывают белковые («хитиноидные»), напр. у Arcella, построенные из кремнёвых пластинок (Euglypha) или включающие посторонние агглютинир. частицы — мелкие песчинки и т. п. (Difflugia). Ядро обычно одно. Размножаются делением надвое. Питание путём фагоцитоза. Широко распространены в составе бентоса пресноводных водоёмов, в прибрежной зоне встречаются в почве.

РАКОВИННЫЕ ЛИСТОНОГИЕ (Соп-chostraca), подотряд листоногих раков. Известны с девона. Дл. до 30 мм. Тело заключено в двустворчатый карапакс, створки к-рого скреплены мускулом-замыкателем. Ок. 150 видов, обитающих повсеместно, гл. обр. в мелких пресных, часто пересыхающих водоёмах. Яйца Р. л. окружены плотной оболочкой и пе-

528 РАКОВИННЫЕ

Схема внешнего строения бокоплава рода

Нурегга (вид сбоку): / — голова; 2 — грудной отдел из 7 сегментов; 3 — брюшной отдел из 5 сегментов (характерно лишь для сем. Hyperiidae, у других групп бокоплавов — 6 сегментов); 4 — анальная лопасть (тельсон); 5 — антеннула; 6 — антенна; 7 — грудные ноги (7 пар, из них 2 первые пары хватательные — гнатоподы); 8 — брюшные плавательные ноги (3 пары) — плеоподы; 9 — уроподы (3 пары).

известны с кембрия, особенно многочисленны остатки ракушковых и раковинных листоногих. Дл. от долей мм до 80 см, тело сегментированное, состоит из 3 отделов: головы, груди и брюшка; покрыто хитиновым панцирем, препятствующим непрерывному росту. Одним Р. свойственна цельная головная капсула — слож-

Ракообразпые: / — жабро-ног Branchinecta paludo-sa, дл. 24 мм; 2 — щитень Triops cancriformis, Дл. щита до 75 мм; 3 — дафния Daphnia magna, дл. 3 мм;

4 — каланус Calanus fin-marchicus, дл. до 5,5 мм;

5 — мистакокарида Dero-cheilocaris typicus, дл. до 0,5 мм; 6 — ракушковый рак Candona candona, дл. раковины до 1,2 мм; 7 — морской жёлудь Balanus hammeri, выс. до 90 мм; 8 — мешкогрудый рак Dendro-gaster dichotomus, ветви в размахе до 80 мм; 9 — тонкопанцирный рак Nebalia bipes, дл. 6 —11 мм; 10 — батинелла Bathynella па-tans, дл. до 1 мм; — ми-знда Mysis oculata, ДЛ. до 40 мм; 12 — озёрный боко-плав (Gammarus lacustris), дл. до 20 мм; 13 — водяной ослик (Asellus aquaticus), дл. до 20 мм; 14 — клешне-носный ослик Apseudes spinosus, дл. до 15 мм; /5 — кумовый рачок Diastylis rathkei, дл. до 20 мм; 16 •— камчатский краб (Paralitho-des camtschatica), шир. ка-рапакса до 260 мм; 17 — речной рак Astacus lepto-dactylus, дл. до 250 мм;

18 — креветка Pandalus borealis, дл. до 150 мм;

19 — рак-богомол Squilla mantis, дл. до 200 мм.

ная голова (синцефалон), состоящая из головной лопасти (акрона) с антеннула-ми и 4 головных сегментов, несущих соответственно антенны, верх, челюсти (мандибулы) и 2 пары ниж. челюстей (максил-лулы и максиллы). У других Р.— т. н. первичная голова (протоцефалон) состоит только из акрона и антеннального сегмента и подвижно сочленена со слившимися челюстными сегментами (гнатоцефа-лон). Обычно 1—2 или неск. сегментов груди сливаются с головой, и их конечности превращаются в ногочелюсти, участвующие в размельчении и подаче пищи ко рту. Задний край головы и часть или вся грудь у мн. Р. сверху и с боков покрыты хитинизир. складкой — карапаксом, имеющим форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. У нек-рых Р. (напр., у ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв—рострум. Число сегментов груди и брюшка и строение их конечностей различно у разных групп Р. У наиб, примитивных грудные ноги служат для движения, дыхания и подачи пищи ко рту. У более высокоорганизованных эти функции разделены между отд. конечностями. Брюшные ноги, имеющиеся только у высших Р., могут служить для ды